Bioakustikworkshop in Bern

• Martin Obrist, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, WSL, CH-8903 Birmensdorf, Switzerland
• Karl Zbinden, Garbenweg 3, 3027 Bern

Publication in

• Fledermausanzeiger und Echolocation

Inhalt

• Einleitung
  • Grundlagen
    • Der lange Weg der Welle
    • Richtcharakteristik
• Unser Zugang zu Fledermausrufen
  • Schallumsetzung
  • Hörbarmachen
    • Überlagerungstechnik ("Heterodyning)
    • Frequenzteilungsverfahren ("Count-down")
  • Signalaufnahme
  • Signalverarbeitung
    • Visualisierung
    • Spektralanalyse
    • Messen
• Praxis
  • Draussen in der Nacht
  • Artbestimmung
• Der Workshop

Bioakustikworkshop in Bern

Eine Einführung in Theorie und Praxis der Techniken, die für Aufnahme und Analyse von Echoortungslauten benötigt werden

Einleitung

WSL/mko & kz Knapp 30% aller einheimischen Säugerarten sind Fledermäuse. Damit repräsentieren sie einen bedeutenden Teil der Wirbeltierbiodiversität. Zusätzlich sind viele Arten gute Zeiger für intakte und vielfältige Lebensräume. Um so unbefriedigender ist es, dass das Aufspüren der Tiere so beschwerlich ist. Vor allem der Nachweis genutzter Lebensräume stellt grosse Anforderungen an die Methodik, sei es zum Fang oder zum akustischen Artnachweis (Echoortungsmonitoring).

Weshalb ist denn der Nachweis von Fledermäusen so schwierig? Wer einmal versucht hat, diese Tiere in freier Natur zu fangen, kennt den damit verbundenen Aufwand. Einfaches Fallenstellen und gelegentliches Leeren mag mit einer Harfenfalle vor einer Fassadenöffnung oder einer Höhle Erfolg bescheren. Im Gelände sind aber meistens grosse, feinmaschige Netze nötig, um die Tiere zu überlisten. Das ist ein Unternehmen, das aufwendige Vorbereitungen und ständige Kontrolle der Netze während der Fangperiode verlangt.

Alle einheimischen Fledermausarten in der Schweiz verwenden Echoortungsrufe, um sich in der Dunkelheit orientieren und ihre Insektenbeute orten zu können. Im Gegensatz zum Gesichtssinn wird bei der Echoortung nicht ein passiver Träger (Licht) als Kommunikationskanal mit der Umwelt verwendet, sondern es wird aktiv Schall erzeugt, der als Informationsträger dient. Das Lauschen auf diese Rufe würde sich also anbieten, um die Tierarten zu erkennen, deren Verhalten zu studieren und deren Jagdgebiete zu bestimmen. Leider beginnt da die akustische Problematik, die wir etwas erhellen wollen:

Im Gegensatz zu anderen Säugetieren hört der Mensch nur Töne etwa zwischen 15 und 16'000 Schwingungen pro Sekunde (Hertz, abgekürzt Hz). Ein Kind hört bis maximal 20'000 Hertz, resp. 20 Kilohertz (kHz). Die allermeisten Fledermausarten stossen aber weit höhere Töne aus; bei unseren einheimischen Arten sind es solche bis über 100 kHz. Dies aus einem guten Grund: Je höher die Töne, desto besser ist das "Hörbild", das sich diese Nachttiere von ihrer Umwelt machen können. Wir kommen darauf später zurück.

Wir Menschen benötigen jedenfalls Hilfsmittel, um diese hohen Töne, Ultraschall genannt, in unseren Hörbereich zu bringen. Obschon Vermutungen über die akustische Orientierung der Fledermäuse seit dem späten 18. Jahrhundert angestellt wurden, sind erst seit etwa 1930 elektrotechnische Lösungen für die Umsetzung der für uns unhörbaren Signale verfügbar. Mit fortschreitender Entwicklung der Technologie in den 50er und 60er Jahren erlangte die Echoortungsforschung immensen Auftrieb und gute Geräte sind seither auch für Laien erschwinglich. Trotzdem bleiben Probleme physikalischer, aber auch biologischer Natur, die bei der Anwendung solcher Systeme zu beachten sind.

Grundlagen

Schall pflanzt sich in Luft als Welle unterschiedlichen Druckes fort. Dabei schwingt die Welle nicht auf und ab wie eine Wasserwelle, sondern der Druck variiert in der Richtung der Ausbreitung (Abbildung 1). Eine reine Welle wird auch als Sinuswelle bezeichnet\.

Abbildung 1

Technische Geräte (Mikrophone) wandeln diese Druckschwankungen in elektrische Spannungswellen um, die weiter verarbeitet (analoge Elektronik, Computer), aufgezeichnet (Tonband, Computer) oder, nach Rückwandlung in Druckwellen, auch wiedergegeben werden können (Lautsprecher)\.

Zwei wichtige Masse definieren die Welle: Die Schwingungsanzahl pro Sekunde und die Grösse der Auslenkung resp. die Amplitude der Druckschwankungen. Da der Bereich der von uns hörbaren Druckschwankungen sehr gross ist und unser Hörempfinden nicht linear auf Schalldrucksteigerungen reagiert, verwendet man anstelle einer linearen Druckangabe (z.B. in ubar oder Pascal) das logarithmierte Verhältnis des Druckes zur geringsten von uns noch hörbaren Druckschwankung von 20 uPa, das Dezibel (dB). Als Vorstellungsrahmen: Wir unterhalten uns mit 60-70 dB, 90 dB erreichen wir mit Schreien, Fledermäuse rufen mit 100-110 dB und ein Presslufthammer stört uns mit 120 dB, was dem Ein-Millionenfachen des von uns gerade noch wahrnehmbaren Schalldruckes entspricht\.

Durchläuft eine Welle einmal pro Sekunde einen vollen Zyklus von Maximum zu Maximum, so hat dieser Ton die Frequenz von 1 Hertz. Da der Schall in Luft ca. 340 Meter pro Sekunde zurücklegt, hat diese Welle eine Länge von 340 m. Schwingt die Welle 1'000 mal pro Sekunde, hören wir 1 Kilohertz und die Wellenlänge ist 340 mm. Je grösser also die Schwingungszahl, lies Frequenz, desto geringer die Wellenlänge eines Signals. Da eine Welle nur Objekte abbilden kann, die etwa im Bereich der eigenen Wellenlänge oder grösser sind, kommen nur hochfrequente Töne (> ca.17 kHz ~ 20 mm Wellenlänge) in Frage, um Objekte in der Grössenordnung von Insekten abzubilden. Um eine 5 mm kleine Mücke abbilden zu können, werden bereits mehr als 60 kHz benötigt. Darin liegt der Grund, dass Fledermäuse mit Ultraschall orten!Natürliche Signale sind nicht aus nur einer Welle aufgebaut, sondern umfassen in der Regel eine Vielzahl von Frequenzen, die zusammen einen Ton bilden. Mit Ausnahme der Hufeisennasen rufen alle einheimischen Fledermausarten mit Signalen, deren Tonlage im Verlauf des Rufes in unterschiedlichem Mass von einer hohen zu einer tiefen Frequenz ändert. Solche Rufe werden als "frequenzmoduliert" bezeichnet. Hufeisennasen dagegen verwenden Rufe, die in der Frequenz kurz ansteigen, dann recht konstant auf einer charakteristischen Frequenz verbleiben und mit einem abwärts modulierten Teil enden. Da die Hauptenergie der Signale im konstantfrequenten Rufteil liegen, spricht man meist von "konstantfrequenten" Rufen. Die Rufe beider Typen enthalten oft mehr oder weniger ausgeprägte Obertöne; dies sind Vielfache der Grundschwingung (sogenannte "Harmonische").

Der lange Weg der Welle

Eigentlich könnten wir erwarten, dass alle Fledermäuse im Interesse eines "klaren Hörbildes" möglichst hochfrequent orten würden. Dem stehen aber physikalische Argumente entgegen. Schall wird in der Luft abgeschwächt, wobei diese Absorption mit zunehmender Frequenz und ansteigender Luftfeuchtigkeit zunimmt. Während bei einem Ton von 30 kHz erst nach 11 m eine Abschwächung von 60 dB eintritt, liegt diese Absorption bei einer Frequenz von 50 kHz schon nach 5 m und bei 200 kHz gar bereits nach 2 m vor. Dies heisst, dass mit hochauflösenden, hochfrequenten Signalen zwar klar und deutlich, aber nur auf wenige Meter zu orten ist. Wer auf lange Distanz orten will, muss Kompromisse bei der Auflösung eingehen, indem er niederfrequent ortet. Konkret sind diese beiden Optionen bei den Fledermäusen realisiert, indem etwa Grosse Abendsegler grössere Insekten auf lange Distanz orten, mit teilweise sogar von uns hörbaren Rufen. Arten etwa der Gattung Myotis dagegen können mit hochfrequenten Signalen auf kurze Distanz auch kleine Beute entdecken. Zusätzlich kompliziert wird die ganze Angelegenheit dadurch, dass Fledermäuse ihre Signale an Erfordernisse und Umgebungsbedingungen flexibel anpassen können. Wir kommen weiter unten auf diesen Punkt zurück.

Richtcharakteristik

Schallabstrahlung erfolgt generell nicht gebündelt wie ein feiner Strahl, sondern breit gefächert mehr oder weniger in alle Richtungen. Fledermäuse versuchen die Hauptenergie ihrer Rufe in einem keulenförmigen Bereich direkt vor sich zu konzentrieren. Sie tun dies indem sie den Mund als trompetenförmigen Schalltrichter benutzen oder die Laute durch spezielle Nasenaufsätze aussenden (z.B. die Hufeisennasen)\.

Höhere Frequenzen werden stärker gerichtet abgestrahlt. Dies bedeutet aber auch, dass wir von einer Fledermaus nicht dasselbe hören, wenn sie direkt auf uns zu, an uns vorbei oder von uns weg fliegt! Fliegt das Tier nämlich auf uns zu, nehmen wir mehr hohe Frequenzen wahr, die wegen der höheren Richtcharakteristik dieser Tonlagen beim Wegflug nicht mehr wahrgenommen werden. Demselben Phänomen sind auch Mikrophone ausgesetzt. Für tiefe Frequenzen sind Mikrophone eher aus allen Richtungen empfindlich (Kugelcharakteristik), höhere Frequenzen werden hauptsächlich frontal registriert (Keulencharakteristik). Bei der Aufnahme von Fledermauslauten wirkt sich dementsprechend sowohl die gerichtete Schallabstrahlung der Fledermaus, wie auch die Richtcharakteristik des Empfängermikrophons auf die registrierten Laute aus (vgl. Kapitel Artbestimmung).

Unser Zugang zu Fledermausrufen

Schallumsetzung

Die Umwandlung von Fledermausrufen mit Mikrophonen in elektrische Spannungen ist nicht trivial. Idealerweise wünschen wir uns eine über alle Frequenzen gleichmässig laute Aufnahme. Leider sind handelsübliche akustische Unterhaltungsgeräte, sogenannte Audio-Geräte, nur für den Frequenzbereich unseres Hörens ausgelegt. Für die Arbeit mit höheren Frequenzen benötigen wir spezielle und teure Geräte. Entsprechend weisen Audio-Mikrophone nur bis etwa 20 kHz eine einigermassen gute Linearität auf; erst spezielle Ultraschallmikrophone sind auch für höhere Frequenzen empfindlich. Im allgemeinen weisen teurere Mikrophone eine höhere Empfindlichkeit, grössere Linearität und geringeres Eigenrauschen auf.

Die Spannungssignale, welche Mikrophone generieren, liegen im Bereich von nur wenigen Millivolt und müssen daher auf ein brauchbares Mass verstärkt werden. Auch hierzu sind Audiokomponenten nicht tauglich. Es kommen elektronische Bauteile zum Einsatz, die höhere Frequenzen linear und möglichst rauscharm verarbeiten können. Die so vorverarbeiten Signale können nun entweder auf einen Tonträger aufgenommen oder weiteranalysiert werden (vgl. Signalaufnahme, unten).

Hörbarmachen

Günstigere Fledermausdetektoren ohne digitale Wandeltechnik (vgl. Signalaufnahme, unten) können die Signale mit analoger Technik hörbar machen. Dabei kommen zwei unterschiedliche Verfahren zur Anwendung:

Überlagerungstechnik ("Heterodyning)

Damit wird ein Verfahren bezeichnet, bei dem ein reiner Ton von einstellbarer Frequenz dem eintreffenden Spannungssignal (Echoortungsruf) überlagert wird. Dabei werden zwei neue Signale generiert, nämlich die Addition und die Subtraktion von Mikrophonsignal und Mischfrequenz. Wird ein reiner Ton von 45 kHz eingestellt und mit einem Echoortungsruf von 50 kHz gemischt, entstehen 95 kHz und 5 kHz. Letzteres ist als Ton aus dem Fledermausdetektor hörbar\.

Mit diesem Verfahren können Echoortungslaute in Echtzeit hörbar gemacht werden. Die Zeitcharakteristik bleibt also original erhalten, aber man hört nicht mehr das Originalsignal, sondern ein umgewandeltes. Durch Erfahrung mit der Einstellung der Mischfrequenz, dem sogenannten "Tuning", kann aber doch qualitative Information über die Ursprungssignale gewonnen werden, zum Beispiel über die lauteste Frequenz, die ungefähre Start- oder die Endfrequenz der Signale. Qualitative Aussagen können auch über den Modulationsgrad der Rufe gemacht werden, d.h. ob sie schnell oder langsam von hoher zu tiefer Frequenz wechseln. Die Signale hören sich im ersten Fall eher als "trockenes Klick", im zweiten Fall als "saftiges Plopp" an. Falls eine Fledermausart eindeutig durch solche Angaben identifizierbar ist, lässt sie sich bereits mit einem günstigen Detektor bestimmen. Leider ist dies nur bei einem Teil der einheimischen Arten möglich, grob geschätzt etwa bei den meisten der in Abbildung 6 dargestellten Arten, deren Rufcharakteristika sich nicht überlagern. Die Dauer eines Durchfluges ist aber meist zu kurz, als dass wir mit der Wählscheibe am Detektor die Frequenzen abfahren und kontrollieren könnten, ab welcher Frequenz das Signal hörbar bzw. nicht mehr hörbar wird oder wo die grösste Lautstärke auszumachen ist. Im schlimmsten Fall ist die Wählscheibe sogar so eingestellt, dass ein Durchflug gar nicht registriert wird. Die Aufnahme derart transformierter Rufe auf Tonband ist im allgemeinen nicht sinnvoll, da zu viele Variationen der Einstellungen und Geräte die Resultate schwer vergleichbar machen. Der grösste Vorteil dieses Detektortyps liegt in seiner hohen Empfindlichkeit. Er ist deshalb besonders zum Aufspüren von Fledermausvorkommen geeignet.

Frequenzteilungsverfahren ("Count-down")

Bei diesem Verfahren werden, bildlich gesprochen, die Wellen gezählt und beispielsweise nur für jede zehnte eintreffende Welle eine einzige ausgegeben. Damit werden die Frequenzen um das Zehnfache heruntertransformiert. An vielen Geräten ist das Mass der Transformation einstellbar (4, 8, 16/ oder 10, 20/). Die derart transformierten Signale liegen im Hörbereich des Menschen. Der Ruf eines Mausohrs, der in 5 Millisekunden (ms) von 80 kHz nach 30 kHz moduliert ist, wird also (bei 10/ Einstellung) als 5 ms Signal von 8 nach 3 kHz moduliert hörbar. Qualitativ wird das so transformierte Signal etwa von einem Abendseglerruf (20 ms, 2,5-1,8 kHz) ebenso deutlich zu unterscheiden sein wie es mit der Mischfrequenztechnik möglich ist. Der grosse Vorteil der "count-down" Methode besteht aber darin, dass die klar definierte akustische Umsetzung der Originalsignale auch auf Kassettentonband aufgezeichnet und später analysiert werden kann\.

Gewisse Probleme bleiben aber auch hier. Zum einen wird nur die lauteste Frequenz heruntergezählt. Falls die Signale leisere harmonische Obertöne enthielten, fehlten diese in der Verarbeitung. Zum andern sind sehr kurze, hochfrequente Laute kaum mehr genau analysierbar. Ein 50 kHz Ton von 1 ms Dauer zählt 50 Schwingungen. Nach der Division durch 10 bleiben noch 5 Schwingungen, zuwenig für eine gut auflösende Analyse der Frequenzen mittels Spektrumanalysator.

Signalaufnahme

Will man die mit Mikrophon und Verstärkerstufen generierten elektrischen Spannungen direkt auf Magnettonband aufnehmen, wird man wieder mit bekannten Problemen konfrontiert: Audiogeräte taugen nicht zur Aufzeichnung von hochfrequenten Signale. Tonbandgeräte, mit denen Ultraschall direkt aufgenommen werden kann, sind sehr sperrig, schwer und im Anschaffungspreis mit einem Kleinwagen zu vergleichen!Das Problem der Aufnahme von Signalinformation in vollem Umfang auf Kassette oder mit einem Computer kann aber technisch gelöst werden. Einige Fledermausdetektoren haben eingebaute Elektronikbauteile, die mit sehr hoher Geschwindigkeit (z.B. 300 kHz) die Spannungen abtasten und in Zahlenwerte umwandeln. Als Vorstellungshilfe: Der Spannungswert einer Welle von 50 kHz würde also von so einem "Chip" 6 mal pro Welle gemessen. (Abbildung 2)

Abbildung 2

Je leistungsfähiger dieser "Analog-Digital"-(A/D)-Wandler ist, desto feiner unterteilt kann er die Spannungsamplituden erfasse\.

Ein 8 bit-Wandler zum Beispiel digitalisiert in Werte zwischen 0 und 255, ein hochauflösender Wandler mit 12 bit in Werte zwischen 0 und 4095. Je schneller ein Wandler ist (Wandelrate in kHz), desto mehr Punkte erfasst er pro Welle. Die höchste Frequenz, die ein A/D-Wandler noch verlässlich erfassen kann, entspricht seiner halben Abtastfrequenz, womit zwei Punkte pro ganze Welle dargestellt werden. 350 kHz Wandelrate erlauben also die Auflösung von Signalfrequenzen bis 175 kHz, womit wir alle europäischen Arten erfassen können\.

Spezielle Fledermausdetektoren und Computer können mit diesen digitalen Zahlenwerten umgehen. Beispielsweise können die Messwerte direkt als Zahlen abgespeichert werden. Mit einem "Digital-Analog"-Wandler lassen sich die Spannungswerte zurückverwandeln in eine Welle und diese können durch einen Lautsprecher oder auf ein Tonband abgespielt werden. Der Clou dabei ist, dass die Ausgabewandlungsrate nicht mit der Aufnahmewandlungsrate identisch sein muss. Gibt man die Zahlen 10 mal langsamer wieder auf einen Lautsprecher aus, als sie aufgenommen wurden, werden beispielsweise die ursprünglich aufgenommenen, unhörbaren 50 kHz als 5 kHz hörbar. Allerdings sind die Signale dann auch 10 mal länger! Damit ist das System nicht in Echtzeit einsetzbar (zeitgleich mit dem realen Signal), sondern es kann die Rufe erst nach digitaler Aufnahme hörbar machen. Diese Methode eignet sich aber, um mit einem normalen Kassettenrecorder die Signalinformation in vollem Umfang verlangsamt aufzunehmen, was mit dem finanziell günstigeren "Heterodyning"-Detektor nicht möglich ist. Später können diese Aufzeichnungen, oder Signale die mit einem portablen Rechner direkt im Feld digital gewandelt und gespeichert wurden, für die Analyse im Computer weiterverwendet werden.

Signalverarbeitung

Visualisierung

Die vom Mikrophon erzeugten Spannungssignale der Fledermausrufe lassen sich auf einem Oszilloskop oder einem Computerbildschirm darstellen. Abbildung 3 zeigt die zeitlichen Verläufe der Spannungs- resp. Druckamplituden des Rufes einer Kleinen Bartfledermaus (links) und eines Grossen Abendseglers (rechts). Ausschnittweise wurde der Anfang und das Ende des linken Signals vergrössert. Deutlich sind in den 10 dargestellten Messpunkten am Anfang des Ortungslautes mehr Wellen (und leisere) enthalten, als am Ende des Signals. Diese Änderung der Frequenz über die Zeit kann man in Form eines Sonagrammes darstellen (Abbildung 3)\.

Abbildung 3

Während der Laut der Kleinen Bartfledermaus in wenigen Millisekunden von fast 100 kHz auf ca. 30 kHz moduliert ist, streicht der Ruf des Abendseglers in 15 Millisekunden gerade von 30 kHz auf 20 kHz.

Spektralanalyse

Die Methode, mit der die in einem Signal enthaltenen Frequenzen berechnet werden, wird Spektralanalyse genannt. Von verschiedenen möglichen mathematischen Verfahren wird meistens die sogenannte "Schnelle Fourier-Analyse" verwendet (engl. Fast Fourier Transformation = FFT). Dieses Verfahren nutzt die Tatsache, dass im Prinzip durch Addition einer lauten Hauptwelle zu einer unterschiedlichen Anzahl schwächerer, kürzerer Wellen jede Wellenform synthetisiert werden kann. Als Beispiel kann durch Addition einer passenden Zahl von Wellen eine Rechteckschwingung erzeugt werden (Abbildung 4)\.

Abbildung 4

Abbildung 5

Zur Berechnung eines Sonagrammes wird ein Wellensignal zuerst in kleine "Fenster" unterteilt. Im Fensterausschnitt wird dann ein Spektrum errechnet und die Frequenzen werden vertikal mit den Amplituden als Grauwerte aufgetragen. Danach wird das "Fenster" einen bestimmten Betrag über das Ursprungssignal verschoben, für den neuen Ausschnitt ein neues Spektrum berechnet, und dieses neben dem vorangehenden aufgetragen\.

Je nach gewünschter Auflösung sind solche Berechnungen sehr aufwendig und benötigen leistungsfähige Hardware, die aber glücklicherweise heute zu erschwinglichen Preisen verfügbar ist (z.B. Intel-Pentium- oder Macintosh-PowerPC-Rechner). Auch ausgereifte, mächtige Software ist für "beide Computerwelten" vorhanden (z.B. "Avisoft" für Intel-Rechner, "Canary" für Macintosh).

Messen

Sowohl in der Wellendarstellung (Abbildung 3, oben) als auch im Spektrum (Abbildung 5) und in der Sonagramm-Darstellung (Abbildung 3, unten; Abbildung 8) lassen sich Rufcharakteristika ausmessen. Naheliegende Werte sind die Rufdauer und der Rufabstand, oberste, lauteste und tiefste Frequenzen. Diese Messwerte können wiederum statistisch ausgewertet werden, beispielsweise wenn man die Signale einer Art zuordnen will (vgl. unten).

Praxis

Draussen in der Nacht

Wer all die oben angesprochenen Themen einmal bedacht hat und ein Gerät besitzt, das ein Belauschen der Fledermäuse erlaubt, kann sich auf interessante Nachtexpeditionen begeben. Mit Vorteil erfolgt die ersten Exkursionen in der Abenddämmerung, so dass die Tiere auch von Auge verfolgen zu können. Vor einer Kolonie, einem Schlafplatz oder in einem Jagdgebiet, beispielsweise an einem Gewässer, kommt man am schnellsten zum lang ersehnten akustischen Kontakt mit den Tieren\.

Wer aufmerksam zuhört und zusieht (so dies das Licht noch erlaubt), der merkt schnell, dass ein einzelnes Tier keineswegs immer dieselben Rufe aussendet. Auch ruhig daherfliegend können Abendsegler in hohem Flug abwechslungsweise hohe und tiefe Rufe aussenden, die sich im "heterodyning" wie ein "Plip-Plop" anhören. Während über die Funktion dieses Alternierens der Rufe nach wie vor spekuliert wird, ist das typische akustische Verhalten während dem Fangen einer Beute oder beim Landen seit längerem bekannt. Je näher die echoortende Fledermaus einem Ziel ist, desto schneller treffen die rückkehrenden Echos bei ihr ein. Entsprechend wird der nächste Ruf schneller ausgesandt bis sich kurz vor dem Kontakt mit dem Objekt die Rufe in einer knatternden Serie folgen. Für diesen Endteil der Ortungssequenz wird oft auch der englische Begriff "feeding buzz" verwendet. Bei erfolgreichem Fang folgt dann während dem Bruchteil einer Sekunde eine Pause, während der die Beute verspiesen wird. Dann beginnt das Muster der längeren, lauteren, anders strukturierten und in langsamerer Folge ausgesandten Suchrufe von neuem\.

Bereits mit einfachen Ultraschalldetektoren lassen sich also akustische Verhaltensbeobachtungen unterschiedlichster Art machen. So lässt sich untersuchen, wie aktiv (Anzahl "feeding buzzes" pro Viertelstunde) gejagt wird, wann die Tiere überhaupt zu jagen beginnen, welchen Einfluss das Wetter auf die Jagdaktivität hat, ob im Wald, über Wiesen oder über Wasser mehr gejagt wird. Wie reagieren Tiere aufeinander? Es gibt zahllose weitere Fragen, die wir an die Tiere stellen können, und jede Antwort wird beim interessierten Beobachten zwei neue Fragen aufwerfen.

Artbestimmung

Die Artengemeinschaft von Fledermäusen hat sich, zumindest teilweise, auf unterschiedliche verhaltensökologische Nischen im nächtlichen Jagd- und Lebensraum aufgeteilt. So jagen Abendsegler meist in grösserer Höhe auf grössere Insekten, Langohren können sowohl Kerbtiere ab Blättern echoorten als auch Geräusche von krabbelnden Insekten nutzen, und Hufeisennasen sind auf das Entdecken flügelschlagender Falter und Käfer spezialisiert. Die Wasserfledermaus erhielt ihren Namen, weil sie sehr häufig über Wasserflächen fliegende Kleininsekten jagt. Sie gehört aber zum grossen Teil derjenigen Arten, die eine erhebliche Flexibilität im Jagd- und Echoortungsverhalten aufweisen können. Mit anderen Worten, was der einen Art eigen ist, kann evtl. auch eine zweite zeigen, tut es aber im Allgemeinen vielleicht eher nicht. Für eine sichere Artbestimmung bedeutet dies aber, dass eine Kombination von methodischen Ansätzen zur Anwendung gelangen muss. Kenntnis der Jagdhabitate und gute Erfahrung mit den Geräten gehören dazu, schliessen aber nicht aus, dass akustische Fehlbestimmungen vorkommen. Da Fledermäuse auch regionale "Dialekte" aufweisen können, ist es im allgemeinen notwendig, Tiere zu fangen und beim Freilassen zu belauschen, damit man einen Eindruck der regionalen akustischen Artflexibilität erhält\.

Eine weitere Hilfe bei der Artbestimmung ist die Statistik. Wenn wir Signale aufnehmen und später auf ihre Frequenz- und Zeitcharakteristik analysieren, können wir aus mehreren Rufsequenzen einer Art oder eines Tieres eine "mittlere" Charakteristik eruieren und in einem Katalog oder einer Abbildung nachschauen, welche der Arten in unserer Region innerhalb der gemessenen Werte liegen\.

Zwei Graphiken sollen als symbolische Sonagramme den Verlauf von Suchrufen verschiedener Arten zeigen (höchste gemessene Frequenz -> lauteste Frequenz -> Tiefste gemessene Frequenz; Rufdauer). Abbildung 6 charakterisiert Rufe, wie sie von Peter Zingg gemessen wurden [Zingg, P.E. (1990) Akustische Artidentifikation von Fledermäusen (Mammalia: Chiroptera) in der Schweiz. Revue Suisse de Zoologie. 97:263-294]. Er konnte die von ihm untersuchten Arten hauptsächlich aufgrund der tiefsten und lautesten Frequenzen mit hoher statistischer Sicherheit unterscheiden.

Abbildung 6

In Abbildung 7 werden symbolische Sonagramme von Signalen gezeigt, wie sie von Martin Obrist und Peter Flückiger aufgenommen wurden. Ein Vergleich zeigt, dass hier im Unterschied zu den Aufnahmen von Peter Zingg beispielsweise Grosse Abendsegler oder auch Zwergfledermäuse mit höheren Frequenzen riefen, offenbar also zwischen den Aufnahmen schon Unterschiede sichtbar werden. Bereits ein bei den Aufnahmen unterschiedlicher Abstand der Tiere zu Hindernissen (Waldrand, etc.), aber auch lokale "Dialekte" könnten solche Differenzen bewirken. Ausserdem wird auch klar ersichtlich, wie ähnlich sich die Signale aller Myotis-Arten sind (mit schwarzen Punkten markiert in Abbildung 7).

Abbildung 7

Obere Frequenzen und Rufdauer sind im allgemeinen anfälliger auf die Aufnahmeumstände (Aufnahmeentfernung, Aufnahmewinkel relativ zur Flugrichtung -> Richtwirkung!, Luftfeuchtigkeit, Wind, etc.) als die lauteste Frequenz oder die tiefsten Endfrequenzen. Man muss sich die in den obigen Graphiken zusammengestellten Werte entsprechend mit einer Variabilität vorstellen, die bei der Rufdauer +/-15-25%, bei der höchsten Frequenzen +/-10-15% und bei den anderen Frequenzwerten +/-5-10% umfassen kann. Daraus wird klar, dass sich auch mit der besten Statistik diverse Arten, die ähnlich echoorten, akustisch nicht trennen lassen, da sich ihre Rufstrukturen überlagern.

Da derart ähnlich rufenden Arten mit statistischen Methoden nicht "beizukommen" ist, müssen zu deren Erkennung neue Lösungswege beschritten werden. Dazu ist der Einsatz von Mustererkennungssoftware erfolgversprechend, wie neuste Studien an der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft in Birmensdorf (WSL) ergeben haben. Das Computerprogramm kann stimmliche Strukturen erkennen, die kaum mit einzelnen Messwerten erfassbar, aber als Klangbild sichtbar werden (Abbildung 8).

Abbildung 8

Abbildung 8 zeigt die sonographische Darstellung (Frequenzänderung im Verlauf der Zeit) je eines Rufes einer Wasserfledermaus (links) und eines Grossen Mausohres (rechts). Dauer und Frequenzumfang der Rufe dieser beiden Tiere sind kaum unterscheidbar, aber der Verlauf der Sonagramme ist bildlich deutlich verschieden. Es besteht die berechtigte Hoffnung, dass mittels modernster Bilderkennungssoftware solch feine Unterschiede erkannt und zur Artidentifikation beigezogen werden können. Damit wäre es erstmals möglich, bisher kaum unterscheidbare Arten (wie diejenigen der Gattung Myotis) sicher zu bestimmen. Dies würde der Fledermausforschung völlig neue Wege eröffnen, indem beispielsweise die nächtliche Nutzung eines Gebietes durch verschiedene Fledermausarten mittels Computerunterstützung automatisch dokumentiert werden könnte.

Der Workshop

Am Bioakustikworkshops wurden all diese Themen mit diverser Vertiefungen in die Theorie behandelt. Aber auch Information über die Biologie und Ökologie der Fledermäuse fehlten nicht. Schlussendlich konnten natürlich viele handgreifliche praktische Erfahrungen am Workshop miterlebt werden. Falls Interesse besteht, könnte der Kurs in folgenden Jahren wiederholt werden.