Article: Deer and Reforestation

Huftiere und Vegetation im Schweizerischen Nationalpark von 1917 bis 1997: Einfluss auf das Wald-Freilandverhältnis
WSL Forschungsbereich Landschaftsökologie 2. Vortrag am Workshop IZW Berlin:
Bertil O. Krüsi, Martin Schütz, Christof Bigler, Helena Grämiger, G. Achermann

Wiederbewaldung der Weiden nicht gestoppt durch Rothirsche!

Expansion of forest into pastures not halted by grazing red deer!

Bis gegen Ende des letzten Jahrhunderts wurden die Wälder im Bereich des heutigen Schweizerischen Nationalparks intensiv genutzt. Noch heute dominiert im subalpinen Bereich des Parks (ca. 1850 bis 2300 m ü. M.) daher die Bergföhre (Pinus montana). Im Unterwuchs sind relativ häufig die Arve (Pinus cembra), seltener die Lärche (Larix decidua) und vereinzelt die Fichte (Picea abies) anzutreffen. Unterhalb von 1850 m ü.M. nimmt die Bedeutung der Fichte auch in der Baumschicht rasch zu. Ohne den jahrhundertelangen Einfluss des Menschen wäre die Bergföhre hingegen nur auf Pionier- und Regenerationsflächen sowie an Extremstandorten aspektbestimmend; im Bereich zwischen ca. 1850 m ü. M. und der Waldgrenze wären vermutlich hauptsächlich Arvenwälder anzutreffen mit der Lärche als wichtigstem Begleiter.

Die starke Zunahme der sommerlichen Rothirschpopulation (Cervus elaphus) nach der Gründung des Parks im Jahre 1914 von praktisch 0 um 1920 auf ca. 2200 im Jahre 1985 führte unter anderem auch zur Befürchtung, dass die Verjüngung in den Wälder gefährdet sei und dass die bewaldete Fläche im Laufe der Zeit abnehmen werde (Abb. 1).

Abb. 1: Entwicklung der Zahl der Jungbäume auf einer 1000 m² grossen Dauerbeobachtungsfläche (N53) im Randbereich der ehemaligen Alpweide "La Schera" (ca. 2050 m ü. M., ca. 16 ha) von 1940 bis 1996. Überlagert die Entwicklung der sommerlichen Rothirsch-Population (Cervus elaphus) im Schweizerischen Nationalpark (Höchstwerte Juli/August).

Beobachtungen im Gelände, Vergleiche mit alten Luftbildern und Langzeituntersuchungen auf Dauerbeobachtungsflächen zeigen jedoch, dass die Wälder an verschiedenen Stellen erfolgreich die subalpinen Weiden erobern, welche seit der Gründung des Parks nicht mehr landwirtschaftlich genutzt werden (Krüsi et al. 1995 & 1996; Abb. 1 & 2).

Abb. 2: Entwicklung der Zahl der Jungbäume auf einer 1800 m² grossen Dauerbeobachtungsfläche (S4) auf der ehemaligen Alpweide "Plan da l'Acqua" (ca. 1750 m ü. M., ca. 0.35 ha) von 1917 bis 1996. Überlagert die Entwicklung der sommerlichen Rothirsch-Population (Cervus elaphus) im Schweizerischen Nationalpark (Höchstwerte Juli/August).

Im auch heute vom Wild nur extensiv genutzten Randbereich der Alp "La Schera" scheint der starke Anstieg der sommerlichen Hirschpopulation weder die Etablierung der jungen Bergföhren und Arven noch das Durchwachsen der Verbissgrenze von 150 cm markant gebremst zu haben (Abb. 1). Auf der Weide "Plan da l'Acqua", die heute vom Wild intensiv als Dauerkurzweide genutzt wird, scheint die Etablierung der Jungbäume gar erst mit dem starken Anstieg der sommerlichen Rothirschdichte im Park richtig in Schwung gekommen zu sein (Abb. 2). Dendro-chronologische Daten, welche die Ausbreitung des Waldes in die waldrandnahen Bereiche der subalpinen Weiden während der letzten 100 Jahre dokumentieren, stützen diese Vermutung: Um 1950, bei einer sommerlichen Hirschdichte von ca. 6 bis 9 Tieren pro vegetationsbedeckten Quadratkilometer, konnten sich pro Jahr und Hektar etwa viermal mehr Bäume etablieren als um 1920 als es im Park praktisch keine Rothirsche hatte oder um 1985 als die sommerliche Dichte bei etwa 24 Tieren lag (Abb. 3; Bigler 1997, Schütz et al. einger.). Arve und Lärche scheinen übrigens von einer mässigen Huftierpräsenz noch wesentlich mehr zu profitieren als die Bergföhre (Abb. 3); ein gewisser Beweidungsdruck scheint sich also nicht nur auf die Etablierungsrate sondern auch auf die Artenvielfalt positiv auszuwirken. Dass sich Baumkeimlinge in moderat beweideten subalpinen Rasen wesentlich erfolgreicher etablieren können als in unbeweideten, wurde auch in Nordamerika beobachtet (Dunwiddie 1977).

Abb. 3: Zusammenhang zwischen der sommerlichen Rothirschdichte und der Etablierungsrate der Bäume in den waldrandnahen Bereichen der subalpinen Weiden im Schweizerischen Nationalpark. Datengrundlage: Alle zwischen 1915 und 1989 gekeimten Bäume auf 29 systematisch ausgewählten, senkrecht zum Waldrand angeordneten, 25 m langen und 3 m breiten Transekten; das Keimungsjahr der 326 Bergföhren, 41 Arven, 19 Lärchen und 2 Fichten wurde dendrochronologisch bestimmt.

Im Schweizerischen Nationalpark haben die Huftiere und insbesondere der Rothirsch in den letzten Jahrzehnten nicht nur das Vordringen des Waldes in den waldrandnahen Bereichen der subalpinen Weiden gefördert sondern auch die Etablierung von Keimlingen und Jungbäumen in den Wäldern. Auf aktuell benutzten Wildwechseln wurden pro Quadratmeter gut dreissigmal mehr Baumkeimlinge und bis 10 cm hohe Jungbäume gefunden als in der Krautschicht ausserhalb der Wechsel (Tabelle 1).

Tabelle 1: Bedeutung der Wildwechsel für die Verjüngung der Bäume (vor allem Bergföhre aber auch Arve) auf einer 67.5 m² grossen Dauerbeobachtungsfläche (S18) in einem Bergföhrenbestand in der Nähe von "Alp Stabelchod" (ca. 1900 m ü. M.).

	aktuell benutzte Wildwechsel	nicht mehr benutzte Wechsel	ausserhalb von Wechseln
Fläche m² (Anteil)	13.2 m² (20%)	6.2 m² (9%)	48.1 m² (71%)
Bäume bis10 cm Dichte pro m² (Anzahl)	18.8 pro m² (249)	2.4 pro m² (15)	0.6 pro m² (28)
Bäume 11-149 cm Dichte pro m² (Anzahl)	0.0 pro m² (0)	0.0 pro m² (0)	1.4 pro m² (66)
Bäume 150-300 cm Dichte pro m² (Anzahl)	0.0 pro m² (0)	0.0 pro m² (0)	0.3 pro m² (13)
Jungbäume total Dichte pro m² (Anzahl)	18.8 pro m² (249)	2.4 pro m² (15)	2.2 pro m² (107)

In der Zerfallsphase kommt dieses Potential dann zum tragen (Abb. 4, Tabelle 1): Mit abnehmendem Kronenschluss kommt mehr Licht auf den Waldboden und die zahlreichen umgestürzten Baumstämme begrenzen die negativen Einflüsse des Wildes wirkungsvoll bis die Jungbäume über die Verbissgrenze hinausgewachsen sind.

Abb. 4: Entwicklung von Kronenschluss und Jungwuchs auf einer 100 m² grossen Dauerbeobachtungsfläche (Pin4) in einem Bergföhrenbestand in der Nähe von "Alp Stabelchod" (ca. 1900 m ü. M.) von 1940 bis 1996.

Alle in den letzten Jahren veröffentlichten Untersuchungen in Wäldern innerhalb und ausserhalb des Parks (Näscher 1979, Brang 1989, Krüsi et al. 1996, Kienast et al. einger.) bestätigen, dass bei der heutigen Huftierdichte die Verjüngung der Wälder im Gebiet insgesamt eindeutig nicht gefährdet ist. Gemäss den Sukzessionsmodellierungen von Kienast et al. (einger.) gilt dies auch bei einer dreimal höheren Verbissbelastung als heute; dies ist um so bemerkenswerter, erstens, weil nur besonders stark belastete Wintereinstandsgebiete des Rot-hirschs untersucht worden sind und, zweitens, weil die positiven Aspekte des Wildes auf die Verjüngung des Waldes, z.B. über die Schaffung von günstigen Keimstellen (Tabelle 1), im Modell nicht berücksichtigt worden sind. Die Modellrechnungen von Kienast et al. (einger.) haben ausserdem gezeigt, dass sich die über den Verbissbereich hinausgewachsenen Bäume bei relativ hohem Verbissdruck rascher und besser weiterentwickeln als bei fehlendem Wildverbiss; offenbar profitieren sie davon, dass das Wild für mehr Licht in den Beständen sorgt und die konkurrierenden Nachbarbäume schwächt. Auch für Höhenwachstum und Konkurrenzkraft der verbissenen Jungbäume selbst ist Wildverbiss weder grundsätzlich negativ noch zwangsläufig ökologisch entscheidend. In den Experimenten von Eiberle (1978) hat sich z.B. ein ein- bis viermaliger simulierter "Verbiss" des Gipfeltriebes auf das Höhenwachstum von Laubholzarten und bei der Lärche eher leicht positiv als negativ ausgewirkt. Und in Fichtenbeständen in der unmittelbaren Umgebung des Nationalparks, die vom Rothirsch regelmässig als Wintereinstände genutzt werden, fand Näscher (1979) dass bei den vorwachsenden Individuen der Anteil der Exemplare mit Gipfeltriebverbiss deutlich höher war als bei den zurückbleibenden (55 vs. 22 %; Stichprobe: 8000 junge Fichten mit Schaftlängen von 30 bis 209 cm).

Diese Beispiele zeigen, dass sich Huftieren nicht zwangsläufig und ausschliesslich negativ auf die Verjüngung und Ausbreitung des Waldes auswirken müssen. Eindeutig positiv ist z.B. die Förderung der Etablierung von Baumkeimlingen durch das Schaffen von geeigneten Keimstellen. Und selbst der Verbiss wirkt sich - bis zu einer gewissen Intensität - nicht zwangsläufig und ausschliesslich negativ aus. Oft sind ausserdem andere Faktoren als der Verbiss ökologisch entscheidender; dies gilt sowohl für die Konkurrenzkraft der Individuen als auch für die Entwicklung der Bestände als Ganzes. Insgesamt lassen sich die Interaktionen zwischen Huftieren und Vegetation am besten mit Optimierungsmodellen beschreiben: Bis zu einer bestimmten - jeweils parameterspezifischen - Nutzungsintensität überwiegen die positiven Auswirkungen, danach die negativen (Abb. 3).

Dieser Zusammenhang gilt auch für die Etablierung von Jungbäumen in den waldrandnahen Bereichen der ehemaligen Alpweiden. Durch Regulieren der Huftierpopulation sollte sich also die Entwicklung der Waldfläche im Park beeinflussen lassen. Kurz und mittelfristig sind die Auswirkungen solcher Regulierungsmassnahmen allerdings gering. Bei einer für die Wiederbewaldung der ehemaligen Alpweiden optimalen sommerlichen Rothirschdichte im Park von etwa 6 bis 9 Tieren pro vegetationsbedeckten Quadratkilometer (wie um 1950) würden sich im ersten, unmittelbar an den Waldrand angrenzenden, 25 m tiefen Weidestreifen im Zeitraum von 100 Jahren etwa 11'500 10-jährige Norm-Föhren pro Hektar etablieren (Abb. 3). Rein rechnerisch entspricht dies etwa 700 100-jährigen Berg-föhren oder etwa 0.55 ha Wald (Schütz et al. einger.). Auf den untersuchten 25 m tiefen, waldrandnahen Weidestreifen bezogen, bedeutet dies, dass der Waldrand im Durchschnitt in 100 Jahren etwa 14 m in die Weide hinaus vorrücken würde. Dies gegenüber etwa 3.5 m bei einer sommerlichen Rothirschdichte von praktisch Null (wie um 1920) oder etwa 24 (um 1985). Je nach Hirschdichte würde es also zwischen 200 und 800 Jahre dauern bis die heute noch 11 ha umfassende Alpweide "Stabelchod" um ein Drittel kleiner wäre und zwischen 300 und 1200 Jahre bis sie etwa zur Hälfte zugewachsen wäre (Abb.5). Solange die sommerliche Rothirschdichte nicht deutlich über das im Park bisher beobachtete Maximum von ca. 24 Tieren pro vegetationsbedeckten Quadratkilometer steigt, nimmt der subalpine Freilandanteil langfristig aber auf jeden Fall ab.

Abb. 5: Modellierung des Vorrückens des Waldes auf die Alpweide "Stabelchod" (ca. 1950 m ü. M.) unter Berücksichtigung der heutigen räumlichen Nutzung durch den Rothirsch. Bis die waldfreie Fläche der Alpweide von heute 11 ha (links oben) auf ca. 6.1 ha (rechts unten) abgenommen hat, dauert es je nach sommerlicher Rothirschdichte minimal ca. 300 Jahre (bei 6-9 Tieren pro vegetationsbedeckten km²) und maximal ca. 1200 Jahre (bei ca. 0 oder ca. 24 Tieren pro km²).

Wie wenig sich der subalpine Freilandanteil im Park durch Regulieren der Rothirschbestände kurzfristig beeinflussen lässt, zeigt auch Abb. 6. Auf der heute noch ca. 11 ha grossen ehemaligen Alpweide "Stabelchod" ist der Waldrand zwischen 1914 und heute im Mittel etwa 6 m auf die Weide hinaus vorgewachsen, was die offene Weidefläche um 0.9 ha, d.h. knapp 8 %, verkleinert hat. Hätte man die maximale sommerliche Rothirschdichte ab 1950 konstant bei ca. 6 bis 9 Tieren pro Quadratkilometer gehalten, hätte der Waldrand die 6-m-Marke schon um 1975 erreicht und würde heute bei knapp 9 m stehen. Hätte man 1950 den Rothirschbestand hingegen schlagartig auf praktisch Null reduziert (oder auf den Stand von ca. 1985 verdreifacht), wäre der Waldrand bis heute nur knapp 5 m vorgewachsen, und bis die heutige Situation erreicht wäre, würde es noch ca. 35 Jahre dauern. Hätte man die Rothirsche von Anfang an vom Park ferngehalten, wäre der Wald bis heute nur etwa 3 m statt 6 m vorgewachsen und er würde die heutige Waldrandlinie erst in etwa 80 Jahren erreichen (Abb. 6). Ernsthaft gefordert wurden drastische Bestandesreduktionen aber erst in den 70er Jahren und politisch umsetzbar wären sie vermutlich erst in den 80er Jahren gewesen (vgl. Krüsi et al. 1996).

Abb. 6: Auswirkungen von Eingriffen in die Rothirschbestände auf die Ausbreitungsgeschwindigkeit des Waldes auf den waldrandnahen Bereichen (erste 25 m) der subalpinen Weiden im Schweizerischen Nationalpark. (Für Details vgl. Schütz et al. einger.)

Fazit: Sowohl ausserhalb als auch innerhalb des Waldes lassen sich die Interaktionen zwischen Huftieren und Vegetation am besten mit Optimierungsmodellen beschreiben: Bis zu einer bestimmten - jeweils parameterspezifischen - Nutzungsintensität überwiegen die positiven Auswirkungen, danach die negativen (Abb. 3). Im Schweizerischen Nationalpark überwogen bisher eindeutig die positiven Einflüsse des Rothirschs sowohl auf den subalpinen Weiden als auch in den Wäldern. Im Bereich der heute vom Wild intensiv genutzten Dauerkurzweiden hat sich die Zahl der Pflanzenarten während der letzten 50 bis 80 Jahre massiv erhöht (Krüsi et al. 1996). In den Wäldern hat es auf Wildwechseln gut 30mal mehr Baumkeimlinge als ausserhalb von Wechseln, und in den waldrandnahen Bereichen der ehemaligen Alpweiden haben sich zwischen 1930 und 1970 pro Jahr etwa doppelt so viele Bergföhren etabliert wie in der praktisch Hirsch-freien Zeit zwischen 1914 und 1930. Durch Bestandesregulierungen im Bereich der im Park bisher beobachteten Rothirschdichten (0 bis 24 Tiere pro vegetationsbedeckten km²) lässt sich die Abnahme des Freilandanteils in den nächsten 100 Jahren allerdings nicht spürbar verzögern. Will man den heutigen subalpinen Freilandanteil allein mit Wildtieren erhalten, braucht es einen wesentlich höheren Äsungsdruck als heute. Hochrechnungen zeigen, dass allein auf den subalpinen und alpinen Weiden, d.h. auf 42 % der vegetationsbedeckten Parkfläche, eine Futtermenge wächst, die theoretisch genügen würde, um während des Sommers zwischen 11'000 und 25'000 Rothirsche zu ernähren, d.h. 5- bis 10mal mehr Tiere als heute (Krüsi et al. 1996).

Literatur

Bigler C., 1997: Auswirkungen von Huftieren auf die Wiederbewaldungsdynamik auf drei subalpinen Weiden im Schweizerischen Nationalpark. Diplomarbeit ETH Zürich, ausgeführt an der WSL, Birmensdorf. 57 S.+ Anhang.

Brang P., 1989: Untersuchungen zur Zerfallsdynamik in unberührten Bergföhrenwäldern im Schweizerischen Nationalpark. Schweiz. Z. Forstwes. 140, 155-163.

Dunwiddie P.W., 1977: Recent tree invasion of subalpine meadows in the Wind River Mountains, Wyoming. Arctic and alpine research, 9 (4), 393-399.

Eiberle K., 1978: Folgewirkungen eines simulierten Wildverbisses auf die Entwicklung junger Waldbäume. Schweiz. Z. Forstwes. 129, 757-768.

Kienast F., Fritschi J., Bissegger M., Abderhalden W. (einger.): Modelling succession patterns of high elevation forests under changing herbivore pressure. Forest Ecology and Management.

Krüsi B.O., Schütz M., Wildi O., Grämiger H., 1995: Huftiere, Vegetationsdynamik und botanische Vielfalt im Nationalpark. CRATSCHLA 3 (2), 14-25. CH-7530 Zernez.

Krüsi B.O., Schütz M., Grämiger H., Achermann G.,1996: Was bedeuten Huftiere für den Lebensraum Nationalpark. Eine Studie zu Nahrungsangebot und Waldverjüngung. CRATSCHLA 4 (2), 51-64. Nationalparkhaus, CH-7530 Zernez.

Näscher F.A., 1979: Zur waldbaulichen Bedeutung des Rothirschverbisses in der Wald-gesellschaft des subalpinen Fichtenwaldes in der Umgebung des Schweizerischen Nationalparks. Diss. ETH, Zürich. 120 S.

Schütz M., Krüsi B.O., Achermann, G, Grämiger H. (einger.): Zeitreihenanalyse in der Vegetationskunde: Analyse und Interpretation von Einzelflaechen am Beispiel von Daten aus dem Schweizerischen Nationalpark. Botanica Helvetica 108/1 (1998).

Schütz M., Krüsi B.O., Bigler C., Achermann, G, Grämiger H., (einger.): Auswirkungen von Huftieren auf die Vegetation im Schweizerischen Nationalpark: Ergebnisse von Untersuchungen auf Alp Stabelchod von 1917 bis 1997. Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz, Gustav Fischer, Jena.

Dieser Artikel ist erschienen in:
R. Cornelius (CORNELIUS@izw-berlin.de)(Hsg.): Extensive Haltung robuster Haustierrassen, Wildtiermanangement, Multi-Spezies-Projekte. Neue Wege in Naturschutz und Landschaftspflege. Ergebnisse eines Workshops im Institut für Zoo- und Wildtierforschung, Berlin, am 25./26. 3. 98

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