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Adaptive genetische Variation von Fichte, Tanne und Buche

 

Inwieweit sind heutige Populationen an das zukünftige Klima angepasst?

 

Waldbaumpopulationen sind als Folge von Selektion an lokale klimatische Bedingungen angepasst. Inwieweit sie aber an das vorausgesagte wärmere und trockenere Klima angepasst sind oder sich anpassen können, ist ungewiss und erst bei wenigen Baumarten untersucht. Ziel dieses Projektes war es, für Fichte (Picea abies), Tanne (Abies alba) und Buche (Fagus sylvatica) – die drei häufigsten Baumarten der Schweiz – das Risiko schlechter Anpassung heutiger Populationen an das zukünftige Klima abzuschätzen.

Das Projekt basierte auf einem genökologischen Ansatz mit Sämlingen. An zwei Versuchsstandorten wurden bei Nachkommenschaften von 77-92 systematisch über die ganze Schweiz beprobten Populationen pro Baumart Merkmale zu Phänologie und Wachstum erhoben. Die Variation in diesen phänotypischen Merkmalen wurde mit dem Klima und den Bodeneigenschaften der Herkunftsstandorte in Beziehung gebracht, so dass sich phänotypische Merkmale, welche eine adaptive Rolle spielen und Umweltvariablen, welche einen starken Selektionsdruck auf natürliche Populationen ausüben, identifizieren liessen. Anhand eines genökologischen statistischen Modells und unter Verwendung von Klimaprognosen konnte schliesslich das Risiko für schlechte Anpassung an zukünftige Klimaszenarien abgeschätzt werden. Das Hauptresultat ist ein genökologischer Vergleich von Fichte, Tanne und Buche, sowie eine Beurteilung der Angepasstheit heutiger Waldbaumpopulationen an bestimmte Klimaszenarien.

 

Resultate und Diskussion

Im Folgenden werden die wichtigsten Resultate des Projekts ADAPT präsentiert und diskutiert. Mehr Details finden sich in den Publikationen.

Populationsdifferenzierung unterscheidet sich je nach Merkmal und Baumart

Für alle drei untersuchten Baumarten fanden wir quantitativ-genetische Variation in den untersuchten Wachstums- und Phänologiemerkmalen, sowohl innerhalb wie auch zwischen Populationen. Die genetischen Unterschiede zwischen Populationen, berechnet als Qst-Werte (0 = Populationen sind genetisch identisch, 1 = Populationen sind genetisch komplett verschieden), waren dabei – je nach Merkmal und Baumart – unterschiedlich stark ausgeprägt (siehe Abbildung). Die Fichte und die Tanne zeigten ihre stärkste Differenzierung im Höhenwachstum, die Buche hingegen in der Phänologie.

Generell am stärksten differenziert war die Fichte mit Qst-Werten von 0.46 bis 0.53 für die Höhe (H), den Höhenzuwachs (HIncr) und den Johannistrieb (SecFlush). Diese grossen Wachstumsunterschiede zwischen den Populationen im Jugendstadium deuten darauf hin, dass sich in der Schweiz über die Zeit unterschiedliche Genotypen der Fichte ausgebildet haben. Die Johannistriebbildung scheint dabei ein massgeblicher Faktor zu sein. Eine vergleichsweise tiefe Populationsdifferenzierung in allen erfassen Merkmalen zeigte die Tanne mit einem maximalen Qst-Wert von 0.22 für die Sämlingshöhe (H). Diese Baumart weist also im Jugendstadium schweizweit ähnliche Phänotypen auf, d.h. sie besitzt – trotz Vorkommen in ähnlichen Habitaten wie die Fichte – deutlich geringere genetische Unterschiede zwischen Populationen als die Fichte. Im Vergleich zur Fichte und zur Tanne zeigte die Buche einen mittleren Grad an Populationsdifferenzierung mit höchsten Qst-Werten von 0.26 bis 0.28 für das Blattalter, die Blattverfärbung und die Johannistriebbildung. Die Differenzierung war bei dieser Baumart generell höher in der Phänologie als im Wachstum, insb. in Knospenaufbruch, Blattverfärbung und Blattalter. Dabei traten die Populationsunterschiede in Matzendorf stärker hervor als in Birmensdorf, was sich in generell höheren Qst-Werten in Matzendorf äusserte. Dies liegt vermutlich daran, dass der Versuchsort Matzendorf im Vergleich zu Birmensdorf die extremere Umwelt repräsentierte – deutlich trockener im Sommer und kälter im Winter – und damit die Populationsunterschiede bei der Buche stärker zum Vorschein brachte.

Merkmalsvariation kann teilweise mit dem Klima am Herkunftsort erklärt werden

Unsere genökologischen Modelle zeigten für die Fichte einen starken Zusammenhang von Höhenwachstum und Johannistriebbildung mit der Temperatur und Höhenlage der Herkunftsorte; die Sämlinge aus Tieflagen wuchsen stärker als diejenigen aus Hochlagen. Für Tanne und Buchen waren die Assoziationen des Höhenwachstums resp. der Phänologie mit diesen Faktoren schwächer, die statistischen Modelle schlossen dafür aber mehr Variablen zur Wasserverfügbarkeit mit ein (vgl. Heiri et al. 2017). Die erhobenen Bodenparameter trugen in allen drei Baumarten nur wenig zur Erklärung der Variation zwischen Populationen bei.

Fichte, Tanne und Buche unterscheiden sich in ihren Anpassungsstrategien

Aus der Stärke der Populationsdifferenzierung und der genökologischen Modelle schliessen wir, dass die untersuchten Höhenwachstumsmerkmale adaptiv sind für Fichte und Tanne, die Johannistriebbildung adaptiv für Fichte und Buche, und die vegetative Knospen- und Blattphänologie adaptiv für die Buche. Die Fichte mit ihrer starken und temperaturabhängigen Populationsdifferenzierung und scheint ein «adaptiver Spezialist» zu sein (vgl. Rehfeldt 1994). Die Tanne mit ihren geringen Differenzierungswerten und schwachen Phänotyp-Umwelt-Beziehungen kann als «adaptiver Generalist» bezeichnet werden. Die Buche nimmt im Vergleich dazu eine intermediäre Stellung ein. Für Fichte und Tanne wies bereits Engler (1905) auf Unterschiede in deren Sämlingswachstum hin und spekulierte über lokale genetische Anpassung bei der Fichte und Abwesenheit solcher Anpassung bei der Tanne. Die Resultate unserer Studie unterstützen diese Hypothese und ermöglichen Einblicke in die genetische Basis der Ökologie der drei untersuchten Baumarten:

Die Fichte gilt wie die Tanne und Buche als schattentolerant, kann aber nach Störungen in Bestandeslücken die Lichtverhältnisse nutzen und dort rasch aufkommen (Ellenberg 2009). Ein schnelles Höhenwachstum der Jungpflanzen, wie wir es in unserer Studie beobachtet haben, ist dabei gegenüber anderen Baumarten vorteilhaft. Allerdings wird solch kompetitives Wachstum an kalten Standorten durch Frostereignisse limitiert, d.h. nur Jungpflanzen mit einem optimal auf den Standort abgestimmten Wachstumszyklus überleben. Es besteht ein «trade-off» zwischen einer langen Wachstumsperiode und dem Vermeiden von Frostschäden. Die Fähigkeit zur Johannistriebbildung und das damit verbundene kompetitive Höhenwachstum, bei gleichzeitiger Abstimmung des Wachstumszyklus an die lokalen Temperaturverhältnisse, muss also bei der Fichte zu einer starken Populationsdifferenzierung geführt haben, wobei Johannistriebe und ein starkes Höhenwachstum vor allem bei Fichten aus tiefen Lagen beobachtet wurden.

Die Tanne ist im Vergleich zur Fichte durch ein eher langsames Jugendwachstum charakterisiert und bildet keine Johannistriebe. Ausserdem zeigte sie einen deutlich kürzeren Wachstumszyklus: Die jungen Tannen trieben zwar leicht früher aus, stoppten ihr Wachstum aber auch deutlich früher als die Fichten. Die Tanne zeigt jedoch – anders als die Fichte – nur geringe Differenzierung im Höhenwachstum, was auf einen geringeren (genetischen) Selektionsdruck in diesem Merkmal hinweist. Als typische Schattenbaumart sind offenbar andere Eigenschaften als das Höhenwachstum für das Überleben im Jugendalter entscheidender.

Im Vergleich zu den beiden Nadelbaumarten zeigte die Buche im Knospenaufbruch eine relativ hohe Populationsdifferenzierung, und dies an beiden Versuchsorten. Knospenaufbruch scheint somit für Buche ein wichtiges Merkmal zu sein. Möglicherweise ist die vergleichsweise hohe Differenzierung charakteristisch für Laubbaumarten und könnte mit einer erhöhten (Frost)Empfindlichkeit der jungen Laubbaumtriebe bzw. der frisch aufgebrochenen Knospen vs. jener von Nadelbäumen zusammenhängen. Wie die Fichte besitzt auch die Buche die Fähigkeit, Johannistriebe zu bilden, allerdings zeigt sie eine deutlich kleinere Populationsdifferenzierung in diesem Merkmal an beiden Versuchsorten. Die Johannistriebbildung unterliegt somit bei der Buche einer schwächeren diversifizierenden Selektion als bei der Fichte. Interessanterweise zeigt dieses Merkmal an den zwei Versuchsorten eine sehr unterschiedlich starke Populationsdifferenzierung, was auf phänotypische Plastizität schliessen lässt (d.h. die Merkmalsausprägung wird durch die Umwelt mitbestimmt). Während die Populationsdifferenzierung der Johannistriebbildung am Versuchsort Matzendorf hoch war, waren die Werte in Birmensdorf relativ tief und vergleichbar mit anderen Wachstums- und phänologischen Merkmalen. Offenbar tragen die extremeren Umweltbedingungen am marginaleren Versuchsort Matzendorf zu einer stärker sichtbaren Differenzierung in diesem Merkmal bei.

Relatives Risiko für schlechte Anpassung an den Klimawandel

Die Risiken schlechter Anpassung für heute, d.h. für den Vergleich des Klimas zwischen 1931-1960 und 1981-2000, waren bei allen drei Baumarten ähnlich tief wie die Risiken, die durch aktuell praktizierten Saatguttransfer innerhalb Regionen und Höhenbändern entstehen (für mehr Details vgl. Heiri et al. 2016). Bis zur Periode 2021-2050 blieb das Risiko schlechter Anpassung bei allen drei Baumarten relativ gering, d.h. heutige Populationen aller drei Baumarten scheinen an das Klima der näheren Zukunft ausreichend angepasst zu sein. Für die Fichte und Buche stieg das Risiko mit allen drei Klimamodellen bis 2061-2090 stark an, während es für die Tanne konstant tief blieb. Fichte und Buche scheinen also in der fernen Zukunft z.T. einem hohen Risiko für schlechte Anpassung ausgesetzt zu sein. Die höchsten Risiken traten beim Höhenwachstum der Fichte und der Phänologie der Buche auf. Besonders hohe Risiken wurden für Fichten an tiefgelegenen Standorten und für Buchen in bereits heute trockenen Gebieten aufgezeigt. Für die Tanne wurde einzig im Tessin für die Periode 2061-2090 eine erhöhtes Risiko identifiziert, dies vermutlich bedingt durch den in den Modellen prognostizierten starken Rückgang im Sommerniederschlag in den südlichen Alpen.

Der generelle Anstieg im relativen Risiko für schlechte Anpassung an den erwarteten Klimawandel gegen Ende des Jahrhunderts für die Fichte und die Buche machen deutlich, dass diese Baumarten – je nach Höhenlage und Region – in Zukunft unter unzureichender genetischer Anpassung leiden könnten. Die für die Tanne konstant tiefen Risikowerte von heute bis in die ferne Zukunft in den meisten Regionen zeigen hingegen, dass diese Baumart in Zukunft unter dem Klimawandel vermutlich weniger stark von lokal unzureichender genetischer Anpassung betroffen sein wird. Die Tanne könnte also möglicherweise in den Tieflagen, wo die Fichte besonders gefährdet erscheint, künftig als Ersatzbaumart für die Fichte dienen. Dies würde jedoch voraussetzen, dass standörtliche Gegebenheiten und der Verbissdruck durch Schalenwild das Aufkommen einer vitalen und ausreichenden Tannenverjüngung zulassen, was aktuell mancherorts nicht der Fall ist.

Schlussfolgerungen

Arten mit hoher genetischer Variation zwischen Populationen und enger Korrelation dieser Variation mit der lokalen Umwelt – wie wir dies in dieser Studie bei der Fichte beobachten konnten – sind heute zwar gut an ihren Standort angepasst, besitzen dafür ein erhöhtes Risiko, an das zukünftige lokale Klima schlecht angepasst zu sein. Der generelle Anstieg im relativen Risiko für schlechte Anpassung an den erwarteten Klimawandel gegen Ende des Jahrhunderts für die Fichte und die Buche machen deutlich, dass diese Baumarten – je nach Höhenlage und Region – in Zukunft lokal unter unzureichender genetischer Anpassung leiden könnten. Diese Arten sind also auf ausreichenden Genfluss angewiesen, um mit den kommenden starken Klimaveränderungen mithalten zu können. Angepasste Managementstrategien, welche auch das Einbringen geeigneten Saatgutes in einen Bestand mittels Pflanzungen berücksichtigen, könnten für das lokale Überleben solcher Baumarten ein erfolgsversprechender Ansatz sein («assisted gene flow», Aitken & Whitlock 2013). Die für die Tanne konstant tiefen Risikowerte von heute bis in die ferne Zukunft in den meisten Regionen zeigen hingegen, dass diese Baumart in Zukunft unter dem Klimawandel vermutlich weniger stark von lokal unzureichender genetischer Anpassung betroffen sein wird. Die Tanne könnte also möglicherweise künftig als Ersatzbaumart für die Fichte dienen – passende Standortsbedingungen und eine verträgliche Verbissbelastung vorausgesetzt.

Die Resultate des Projekts ADAPT lassen wichtige Folgerungen für das Waldmanagement im Klimawandel zu, insbesondere bezüglich Handlungsoptionen zur Erhaltung forstlicher Genressourcen und zum Umgang mit forstlichem Vermehrungsgut. Wir sehen folgende wichtige Handlungsfelder:

1. Priorisierung der Baumarten bei Massnahmen zur Erhaltung forstlicher Genressourcen: Fichte vor Buche und Tanne.
2. Fundierte Überprüfung der NKS Bestände hinsichtlich ihrer Gefährdung und Verwendung im Klimawandel.
3. Auswahl von neuen NKS-Beständen an heute bereits ökologisch marginalen Standorten (trocken, warm).
4. Heutige Richtlinien zum Transfer und Mischen von Saatgut überprüfen und gegebenenfalls ergänzen, insbesondere bezüglich Transfer zwischen Herkunftsgebieten und Höhenbändern und auch über die Landesgrenzen hinweg.

Im Rahmen eines Pilotprojekts des Forschungsprogramms «Wald und Klimawandel» (FoVeKlim) sollen obige Ideen vertieft geprüft und Empfehlungen abgegeben werden, welche Ideen weiter verfolgt werden sollen bzw. welche sich aus wissenschaftlichen oder praktischen Gründen nicht umsetzen lassen.

 

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