Ein Modell der regionalen Artenvielfalt in der Schweiz

Nach Wohlgemuth T. 1998. Biodiversity & Conservation 7, 159-177.
 
 
Zusammenfassung
In diesem Bericht wird einmultiples lineares Regressionsmodell zur Berechnung der potentiellen regionalen Artenvielfalt in schweizerischen Gebieten unterhalb der Waldgrenze vorgestellt. Das Modell stützt sich auf floristische Verbreitungsdaten aus Welten und Sutter(1982) und auf Faktorendaten. Auf der Basis der schrittweisen Regressionstechnik wird ein Modell mit den folgenden fünf Umweltvariablen vorgeschlagen, das die Anzahl Arten pro betrachtete Kartierfläche mit einem Bestimmtheitsmass von 0.489 erklärt: Temperaturspanne, Nähe zu einem grossen Fluss oder See, Trockenheitsgrad, Felsanteil und Anzahl Bodentypen. Ein beträchtlicher Teil der nicht erklärbaren Varianz wird dem unterschiedlich starken Kartieraufwand zugeschrieben. Die Resultate zeigen die Bedeutung systematischer Erhebungsmethoden als Ergänzung zu herkömmlichen Inventarmethoden, die oft zu Naturschutzzwecken verwendet werden. Trotz des markanten Einflusses desKartieraufwandes auf die Datenqualität des Arteninventars kann das Diversitätsmuster ökologisch erklärt werden. Die regionale Artenvielfalt in der Schweiz ist abhäöngig von (i) der Variabilität der Lebensbedingungen, (ii) dem Trockenheitsgrad und (iii) dem Vorkommen von kalkhaltigem Gestein an der Oberfläche. Entsprechend ähnlichen Studien ist die Variabilität der Lebensbedingungen die wichtigste Einflussgrösse auf die Artenvielfalt. Im Gegensatz zu anderen Studien ist die Artenvielfalt in Gebieten mit hoher Biomasseproduktion nicht am höchsten. Das Modell wird unter dem Aspekt des veränderten Klimas diskutiert.

 

Top Einleitung
In welcher Region der Schweiz ist die Artenzahl für Gefässpflanzen am höchsten? Ist es möglich, eine Karte floristisch armer und reicher Regionen zu entwerfen? Welches sind die wichtigsten Faktoren, die die regionale Artenvielfalt bedingen? Diese Fragen stellten sich, als der Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz (Welten und Sutter 1982, Wohlgemuth 1993) digital zur Verfügung standen. Die ersten zwei Fragen lassen sich einfach beantworten, indem die Arten pro Kartierfläche (KF) gezählt und graphisch dargestellt werden. Dabei stellt sich aber gleichzeitig die Frage nach der Verlässlichkeit der Inventardaten. An der Kartierung der Verbreitung der Schweizer Flora von 1967 bis 1979 waren etwa 170 BotanikerInnen beteiligt. Die Mitarbeit von vielen Leuten an einem Grossprojekt führt zu Unterschieden in der Datenqualität. Aus diesem Grund wurden genaue Kartieranleitungen vorgegeben, und während der Kartierung wurden in regelmässigen Abständen Bestimmungsübungen durchgefürht. In verschiedenen Publikationen wird indes darauf hingewiesen, dass die Kartierqualität bei Artinventaren trotz allen Bemühgungen um eine Standardisierung ein wunder Punkt bleibt (Rich und Woodruff 1992, Palmer 1995). Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit der Versuch unternommen, die Artenvielfalt entsprechend den verfügbaren Umweltfaktoren zu modellieren (Richerson und Lum 1980, Hnautik und Maslin 1988, Heikkinen 1996, Mourelle und Ezcurra 1996). Die Untersuchung richtet sich nach der Hypothese der Variabilität der Lebensbedingungen (Thienemann 1956: 1. biozönotisches Grundprinzip), die etwa der Theorie der 'Delta-Diversität' (Whittaker 1977) oder der Theorie der 'large-scale habitat diversity' (Shmida und Wilson 1985) entspricht. Thienemann's Hypothese besagt, dass mit wachsender Variabilität der Umweltbedingungen in einem betrachteten Gebiet auch die Anzahl der darin enthaltenen Arten zunimmt. Das Gebiet der Schweiz eignet sich zum Testen dieser Hypothese besonders, da trotz der geringen Ausdehung eine enorme Arten- und auch Standortvielfalt vorliegt (Malyshev 1991).
Der Zweck dieser Arbeit ist die räumliche Modellierung der regionalen Artenvielfalt aufgrund der wichtigsten Umweltfaktoren, und der Vergleich der Resultate mit solchen aus der Literatur. Das Modell wird unter dem Aspekt des veränderten Klimas diskutiert.

 

Top Material und Methoden

Anzahl Arten pro Kartierfläche: abhängige floristische Variablen.
Die Daten stammen aus dem Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz (siehe oben) und zwei Ergänzungspublikationen (Welten und Sutter 1984, Wagner 1995). Das Untersuchungsgebiet (41'288 km2; Abbildung) ist in 593 KF aufgeteilt: 350 Talflächen unterhalb der Waldgrenze (die Waldgrenzein der Schweiz liegt zwischen 1700 und 2300 m.ü.M.), 215 Bergflächen oberhalb der Waldgrenze und 28 Seeflächen. In der vorliegenden Arbeit wurden nur die Talflächen berücksichtigt.
Im Gegensatz zu fast allen ähnlichen Pflanzeninventaren in anderen Ländern Europas sind die KF des Schweizerischen Inventars topographisch definiert. Um Fehlbestimmungen von Pflanzenarten möglichst auszuschliessen, wurden Unterarten in den meisten Fällen in Arten oder Artengruppen zusammengefasst. Für 2573 Pflanzensippen liegen Verbreitungskarten vor (die meisten Schweizer Floren unterscheiden mehr als 3000 Arten, z.B. Hess et al. 1976-80, Aeschimann und Burdet 1994). In den Verbreitungskarten werden zwei Häufigkeitsklassen unterschieden: seltenes und häufiges Vorkommen. Da diese Definition nicht über alle Arten und KF konsistent verwendet wird, wurden für die folgenden Analysen nur zwischen Präsenz Absenz einer Art unterschieden.

Landschaftsdaten: unabhängige Umweltvariablen.
Daten über ökologisch relevante Faktoren stehen in vielen Fällen als digitalisierte Faktorenkarten zur Verfügung. Die Polygonzüge der KF wurden mit den in Frage kommenden Faktorenkarten überlagert und deren Inhalt den einzelnen KF zugeordnet (GIS: ARC/INFO). Die so zugeordneten Landschaftsdaten dienten in einem folgenden Schritt als Umweltvariablen für die Analyse der Artenvielfalt.

Fläche: Die Flächengrösse (ARE) ist üblicherweise die wichtigste Einflussgrösse bei Diversitätsanalysen (z.B. Williams 1964, Shmida und Wilson 1985, Rosenzweig 1995). Bei Arteninventaren wird diese Variable meistens eliminiert, indem KF von gleicher Flächengrässe ausgeschieden werden. Im Schweizerischen Inventar dagegen galt das Hauptinteresse der Darstellung pflanzengeographischer Zusammenhänge. Auf eine Einteilung in gleich grosse, z.B. quadratische KF wurde verzichtet, da man sinnlose Verbreitungsangaben vermeiden wollte (Welten 1971). Gleichzeitig wurde aber versucht, die Flächengrässe wenn möglich etwa gleich gross zu halten (etwa 100 km2). Die mittlere Kartierflächengrässe beträgt 86.2 km2 (±28.3), mit einem Bereich von 11 bis 172 km2.

Temperatur: Metrische Temperaturdaten (TMAX1-12, TMIN1-12, T1-12, TY, TR1-12) wurde mit Hilfe des digitalen Höhenmodells (DEM) aus Messwerten meteorologischer Stationen interpoliert (Brzeziecki et al.1993). Monatliche Evapotranspiration (EV1-12) wurde nach Turc (1954) berechnet, indem die Messwerte der meteorologischen Stationen für mittlere Jahrestemperatur, Bewölkung und Strahlung mit Hilfe des DEM räumlich interpoliert wurden. (spline interpolation).
Zusätzlich wurde aus der phänologischen Wärmegliederung der Schweiz (Schreiber et al. 1977) eine kategorische Temperaturvariable abgeleitet: Anzahl Wärmestufen (RTL). Die erhaltenen Daten korrelieren in hohem Masse mit der mittleren Jahrestemperatur. Die Daten basieren auf einer landesweiten Felderhebung phänologischer Merkmale von etwa 100 weitverbreiteten Blütenpflanzen und werden deshalb als realistischer betrachtet als interpolierte Temperaturdaten. Aus derselben Felderhebung stammt auch eine Karte des Föhneinflusses. Dieser Faktor wurde ebenfalls als Variable miteinbezogen (FOE).Niederschlag: Folgende Niederschlagsvariablen wurden definiert: jährliche und monatliche Niederschlagssummen (PM1-12, PMY), minimale Niederschlagssumme innerhalb einer KF (PMIN1-12, PMINY), Bereich der Niederschlagssummen innerhalb einer KF (PR1-12, PRY), Schwellenwerte für minimale Niederschlagssummen (Trockenheitsgrad) innerhalb einer KF (PTY80-120, PT1-12), Wasserbilanz (monatliche Evapotranspiration minus monatliche Niederschlagssumme; WB1-12).

Geologie: Aus den geotechnischen Karten der Schweiz (De Quervain et al. 1963-1967) wurden die Anzahl geotechnischer Einheiten (NGU) für jede KF bestimmt. Die Einheiten beziehen sich auf l ithologische Eigenschaften (z.B. Quarzgehalt).
Hervorstehende Felsen sind Habitate, auf denen spezialisierte Pflanzen mit geringen Wasser- und Nährstoffansprüchen gedeihen.Das Vorkommen von hervorstehendem Fels erhöht deshalb die regionale Artenvielfalt. Um diesem Aspekt ebenfalls Rechnung zu tragen, wurden zusätzlich zwei verschiedene Datenquellen berücksichtigt: (i) Informationen über hervorstehenden Fels aus dem Verbreitungsatlas (Interpretation der geologischen Karte der Schweiz in Welten und Sutter 1982), und (ii) die Luftbildinterpretation im Rahmen der Erstellung des Atlas schutzwürdiger Vegetationstypen der Schweiz (Hegg et al. 1993). Die beiden Datenquellen wurden folgendermassen vereint:

RT = (C + S)
RCC = 2RT + RC wobei

C: Kalkfels (0=kein Vorkommen; 2= häufiges Vorkommen)
S: Silikatfels (0=kein Vorkommen; 2= häufiges Vorkommen)
RC: absolute Fläche mit kalkreichem Fels
(0 = 0 km2; 1 = 0.1-5 km2; 2 = 2 - 20 km2; 3 = > 20 km2 )

Boden: Aus der Bodeneignungskarte der Schweiz (Frei et al. 1980) wurden die Anzahl Bodeneinheiten (NST) für jede KF bestimmt. Die Einheiten sind bezüglich ihrer Eigenschaften für die landwirtschaftliche Produktion definiert und mit Hilfe der topographischen Karte kartiert. Zwei davon abgeleitete Eigenschaften wurden ebenfalls als Variablen verwendet: Skelettgehalt (SG) und Gründigkeit (ST).

Hangneigung und Exposition: Von der Hypothese ausgehend, dass topographische Diversität (v.a. die Anzahl südexponierter Hänge) die Artenvielfalt beeiflusst, wurden mit Hilfe des DEM eine Divesitätsvariable (SAE) definiert, bestehend aus der Anzahl topographischer Klassen innerhalb einer KF: Höhenklassen: < 300, 500, 800, 1100, 1400, 1800, 2200, > 2200 m.ü.M.; Neigungsklassen: < 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, > 80 °; Expositionsklassen: 0-45, 90, 135, 180, 225, 270, 315, 360 °. Eine Variable Südhang (SAE-S) wurde definiert durch die Summe der Flächen innerhalb einer KF, die zwischen 10 un 80 ° geneigt und ost-, süd- oder westexponiert sind (90 bis 270 °).

Nähe zu einem grossen Fluss oder See: Eine einfache Variable wurde definiert, indem die Distanz einer KF zum nächsten grossen Fluss oder See unterhalb von 700 m.ü.M. gemessen wurde (PRL): 1 = angrenzend; 2 = < 5 km Distanz; 3 = > 5 km Distanz. In dieser Variablen sind verschiedene Diversitätselemente der Landschaft enthalten.

Angrenzende Bergfläche: Alpenpflanzen werden zur Hauptsache oberhalb der Waldgrenze gefunden, während viele Tieflandpflanzen unterhalb der Waldgrenze verbreitet sind. Im Übergangsbereich zwischen Tal- und Bergflächen können die Vertreter beider Verbreitungsklassen vorkommen. Aus diesem Grund wird angenommen, dass Talflächen, die durch Bergflächen begrenzt sind, mehr Arten enthalten als jene Talflächen, die nicht an Bergflächen angrenzen (z.B. typische Mittelland-KF). Diese Eigenschaft wurde mit einer Dummy-Variablen definiert (AMA): 1 = nicht an Berfläche angrenzend; 2 = an Bergfläche angrenzend.

Variable Beschreibung Einheit Herkunft
Fläche
ARE
Flächengrösse km 2 Karte der Kartierflächen 1:100'000
Temperatur
TMAX1-12
TMIN1-12
T1-12, TY
TR1-12, TRY
EV1-12
RTL (kat.)
FOE (kat.)
abs. Max.-Temp. monatl.
abs. Min.-Temp. monatl.
mittl. Temp. monatl., jährl.
Temp.-Spanne monatl., jährl.
mittl. monatl. Evapotransp.
Temp.-Spanne in Wärmestufen
Einfluss des Fähns
°C
°C
°C
°C
cm
3-18
0-5
Interpolierte Messwerte: Klimastationen der SMA und Benützung des digitalen Höhenmodells DEM (1 km2 Auflösung)
Niederschlag
PMIN1-12, PMINY
PM1-12, PMY
PR1-12, PRY
PTY80-120 (kat.)
PT1-12 (kat.)
WB1-12
Min.-Nied. monatl., jährl.
Mittl. Nied. monatl., jährl.
Nied.-Spanne monatl., jährl.
Schwellenwert für Min.-Nied. jährl.
Schwellenwert für Min.-Nied. monatl.
Mittl. Wasserbilanz monatl.
cm
cm
cm
0-5
0-5
cm
Niederschlagskarte 1:400'000
Monatl. Evapotranspiration minus monatl. Niederschlag
Geologie (kategorische Daten)
NGU
RT
RC
RCC
Anzahl geotechn. Einh.
Felsanteil
Kalk-Felsanteil
Gewichteter Felsanteil
3-15
0-4
0-3
0-9
Geotechnische Karte (De Quervain et al. 1963-67)
Geologische Karte
Luftbilder
2RT + RC
Boden (kategorische Daten)
NST
SG
ST
Anzahl Bodentypen
Skelettanteil
Bodenmöchtigkeit
5-28
1-5
1-5
Bodeneignungskarte (Frei et al. 1980), 1:200'000
Diverse Variablen (kategorische Daten)
PRL
AMA
SAE
SAE-S
Nähe zu einem gr. Fluss/See (< 700 m.ü.M.)
Bergfläche angrenzend (ja/nein)
Topographische Diversität
Südhang-Diversität
1-3
1 od. 2
15-288
km 2
Kartierflächen
Kartierflächen
DEM (Aufl. 0.5 km 2
DEM (Aufl. 0.5 km 2
Kartierqualität
NBA
CQ
Anzahl BotanikerInnen
Kartierqualität
1-3
1 od. 2
Original-Aufnahmeblätter
Höchste Artenzahlen pro Kartierfläche


Kartierqualität-VariablenKartiererIn pro Aufnahmefläche: Die Anzahl BotanikerInnen, die sich an der Kartierung einer KF beteiligten, variiert stark. Da angenommen wurde, dass die Anzahl gefundener Arten mit der Anzahl der BotanikerInnen korreliert, die in derselben Fläche kartierten, wurde folgende Variable (NBA) definiert: 1 = 1; 2 = 2; 3 = drei und mehr BotanikerInnen;

Kartierqualität: Viele BotanikerInnen kartierten mehr als nur eine KF. Besonders eifrige oder erfahrene KartiererInnen notierten überdurchschnittlich viele Arten in ihren Flächen. In einem ersten Schritt wurden jene KartiererInnen K* bestimmt, die an der Kartierung der artenreichsten Flächen beteiligt waren (unter Berücksichtigung der Höhenerstreckung innerhalb der KF). Um solche Qualitätsunterschiede in adäquater Weise abzuschätzen, wurde in einem zweiten Schritt eine Dummy-Variable nach folgender Regel definiert: 1=KF ohne Beteiligung von K*; 2=KF mit Beteiligung von K*. Die so gebildete Variable ist von der abhängigen Variablen 'Anzahl Arten' abgeleitet und verletzt damit die Grundbedingungen einer multiplen Regression. Die Variable wurde trotzdem verwendet, da sie in objektiver Weise Qualitätsunterschiede wiedergibt (siehe Diskussion).

Artenvielfalt-Modell: multiple lineare Regression
Um den Einfluss unabhängiger Umweltvariablen auf die abhängige Variable Artenzahl pro Kartierfläche zu bestimmen, wurde die Methode der multiplen linearen Regression gewählt. Nach einer ersten Analyse der gegenseitigen Abhängigkeit aller definierter Variablen wurden 23 Variablen für eine schrittweise multiple Regression und eine Kovarianzanalyse ausgewählt. Verschiedene Kombinationen von Variablen und Subsets wurden analysiert. Als Bestimmtheitsmass wurde R2 und justiertes R2 berechnet. Das justierte R2 berücksichtigt die Anzahl Freiheitsgrade und die Anzahl Beobachtungen. Die Stabilität des Modells wurde mit eine Kreuz- Validierung getestet (Monte-Carlo Simulationen mit 500 Wiederholungen; mit 95, 90, 80, 66.6 und 50 % der Daten). Zusätzlich wurden auch schrittweise Regressionen mit nur 50 % der Daten, und Kovarianzanalysen mit 50 und 30 % der Daten gerechnet.

 

Top Resultate
Kartierte Artenvielfalt
In jeder Kartierfläche wurden die Arten gezählt, die als selten oder höufig notiert wurden. Die mittlere Artenzahl in allen Talflächen beträgt 776 und variiert zwischen 484 und 1434 Arten. In der Abbildung sind die verschieden hohen Artenzahlen in verschiedenen Farben dargestellt. Kartierflächen mit hohen Artenzahlen (rot und purpurn) finden sich v.a. in den zentralen Alpenteilen, den inneralpinen Tälern und den nördlichen Voralpen, z.T. entlang der ersten Jurakette, in der Nordostschweiz, und im Gebiet Basel.

Modellierte Artenvielfalt
Viele der in Tab. 1 aufgelisteten Variablen sind hoch zueinander korreliert oder sie sind nicht mit den kartierten Artenzahlen korreliert. Aus diesem Grund wurde ein Set von sinnvollen Variablen bestimmt, das für die Regressionsanalysen verwendet wurde (siehe Tab. 2).

Fläche Temperatur Niederschlag Geologie Boden Diverse
Variablen
Kartier-
qualität
ARE TRY
TR7
TMIN7
TMAX1
EV9
RTL
FOE
PRY
PTY95
PTY100
PT5
NGU
RT
RC
RCC
NST
ST
PRL
AMA
SAE
SAE-S
NBA
CQ


Die Kartierqualität-Variablen wurden teilweise in die Berechnungen miteinbezogen. Das letztlich vorgeschlagene Modell (ohne Kartierqualität) ist in Tab. 3 dargestellt.

R2 = 0.489; R2 (justiert) = 0.482
s=99,39 mit 350 - 6 Freiheitsgraden
Variable Koeff. Std.ab. Koeff. t-Anteil p-Wert Standard. estim.
coeff.
Konstante
RTL (Wärmestufen)
PRL (Gewässernähe)
RCC (Felsanteil)
PTY100 (Trockenheitsgrad)
NST (Bodentypen)
582,543
13,8677
-42,6519
12,4411
19,1183
5,1263
23,45
1,574
6,045
2,736
4,557
1,444
24,8
8.81
-7,06
4,55
4,20
3,55
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0004
0,00
0.39
-0.29
0.21
0,17
0.15


Es besteht aus den fünf unabhängigen Umweltvariablen RTL (Anzahl Wärmestufen), PRL (Nähe zu einem grossen Fluss/See), RCC (gewichteter Felsanteil), PTY100 (Trockenheitsgrad: Schwelle 100 cm Niederschlag/Jahr) und NST (Anzahl Bodentypen). Das Bestimmtheitsmass R2 beträgt 0.489 (justiertes R 2 = 0.482). Der Beitrag der einzelnen unabhängigen Variablen zum Bestimmtheitsmass ist in Abb. 3 dargestellt. In Tab. 4 sind die Korrelationen zwischen den füfnf Variablen aufgelistet.

Artenzahl RTL PRL RCC PTY100 NST
Artenzahl
RTL
PRL
RCC
PTY100
NST
1.00
0,58
-0,30
0,37
0,30
0,33

1,00
-0,11
0,39
0,16
0,32


1,00
0,21
-0,19
0,11



1,00
0,07
0,40




1,00
0,00





1,00


Ein beträchtlicher Teil der Variabilität der regionalen Artenvielfalt wird durch die Anzahl Wärmestufen (Temperaturspanne innerhalb einer Kartierfläche) bestimmt. Die nächst wichtigsten Variablen sind PRL und RCC, welche R2 um mehr als 5 % erhöhen. Die letzten zwei Variablen (PTM100 und NST) erhöhen R2 nochmals um etwa 2 %. In Abb. 4a-e sind die fünf Variablen geographisch dargestellt.
Folgende Variablen schieden während des Selektionsvorgangs aus, da sie das Bestimmtheitsmass nicht sonderlich verbesserten (Signifikanz-Level: 15 % für partielle F-Werte): ARE (Flächengrösse), EV9 (September-Evapotranspiration), PTM95 (Trockenheitsgrad: Schwelle 95 cm/Jahr; durch PTM100 ersetzt), TMAX1 (absolute Maximal-Temperatur im Januar) und PT% (May-Niederschläge). Trotz ihres grossen Wertebereichs korreliert die Flächengrösse (11 bis 172 km 2) nicht mit der Artenzahl (Abb. 5, r = -0.02).
Die modellierte Artenvielfalt ist in Abb. 2b dargestellt. Das Diversitätsmuster ist wesentlich weicher. Trotzdem bleibt das grundsätzliche Muster der kartierten Artenzahlen (Abb. 2a) erhalten. In Abb. 2c sind die Residuen in Prozentwerten der kartierten Artenzahlen dargestellt.

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