Anzahl Arten pro Kartierfläche:
abhängige floristische Variablen. Die Daten stammen aus dem
Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz (siehe oben) und
zwei Ergänzungspublikationen (Welten und Sutter 1984, Wagner 1995). Das
Untersuchungsgebiet (41'288 km2; Abbildung) ist in 593 KF aufgeteilt:
350 Talflächen unterhalb der Waldgrenze (die Waldgrenzein der Schweiz liegt
zwischen 1700 und 2300 m.ü.M.), 215 Bergflächen oberhalb der Waldgrenze
und 28 Seeflächen. In der vorliegenden Arbeit wurden nur die Talflächen
berücksichtigt. Im Gegensatz zu fast allen ähnlichen Pflanzeninventaren
in anderen Ländern Europas sind die KF des Schweizerischen Inventars
topographisch definiert. Um Fehlbestimmungen von Pflanzenarten möglichst
auszuschliessen, wurden Unterarten in den meisten Fällen in Arten oder
Artengruppen zusammengefasst. Für 2573 Pflanzensippen liegen
Verbreitungskarten vor (die meisten Schweizer Floren unterscheiden mehr als 3000
Arten, z.B. Hess et al. 1976-80, Aeschimann und Burdet 1994). In den
Verbreitungskarten werden zwei Häufigkeitsklassen unterschieden: seltenes
und häufiges Vorkommen. Da diese Definition nicht über alle Arten und KF
konsistent verwendet wird, wurden für die folgenden Analysen nur zwischen
Präsenz Absenz einer Art unterschieden.Landschaftsdaten:
unabhängige Umweltvariablen. Daten über ökologisch relevante
Faktoren stehen in vielen Fällen als digitalisierte Faktorenkarten zur
Verfügung. Die Polygonzüge der KF wurden mit den in Frage kommenden
Faktorenkarten überlagert und deren Inhalt den einzelnen KF zugeordnet
(GIS: ARC/INFO). Die so zugeordneten Landschaftsdaten dienten in einem folgenden
Schritt als Umweltvariablen für die Analyse der Artenvielfalt.
Fläche: Die Flächengrösse (ARE) ist üblicherweise die
wichtigste Einflussgrösse bei Diversitätsanalysen (z.B. Williams 1964,
Shmida und Wilson 1985, Rosenzweig 1995). Bei Arteninventaren wird diese
Variable meistens eliminiert, indem KF von gleicher Flächengrässe
ausgeschieden werden. Im Schweizerischen Inventar dagegen galt das Hauptinteresse
der Darstellung pflanzengeographischer Zusammenhänge. Auf eine Einteilung in
gleich grosse, z.B. quadratische KF wurde verzichtet, da man sinnlose
Verbreitungsangaben vermeiden wollte (Welten 1971). Gleichzeitig wurde aber
versucht, die Flächengrässe wenn möglich etwa gleich gross zu
halten (etwa 100 km2). Die mittlere Kartierflächengrässe
beträgt 86.2 km2 (±28.3), mit einem Bereich von 11 bis
172 km2. Temperatur: Metrische Temperaturdaten (TMAX1-12,
TMIN1-12, T1-12, TY, TR1-12) wurde mit Hilfe des digitalen Höhenmodells
(DEM) aus Messwerten meteorologischer Stationen interpoliert (Brzeziecki et al.1993).
Monatliche Evapotranspiration (EV1-12) wurde nach Turc (1954) berechnet, indem die
Messwerte der meteorologischen Stationen für mittlere Jahrestemperatur,
Bewölkung und Strahlung mit Hilfe des DEM räumlich interpoliert wurden.
(spline interpolation). Zusätzlich wurde aus der phänologischen
Wärmegliederung der Schweiz (Schreiber et al. 1977) eine kategorische
Temperaturvariable abgeleitet: Anzahl Wärmestufen (RTL). Die erhaltenen
Daten korrelieren in hohem Masse mit der mittleren Jahrestemperatur. Die Daten
basieren auf einer landesweiten Felderhebung phänologischer Merkmale von
etwa 100 weitverbreiteten Blütenpflanzen und werden deshalb als realistischer
betrachtet als interpolierte Temperaturdaten. Aus derselben Felderhebung stammt
auch eine Karte des Föhneinflusses. Dieser Faktor wurde ebenfalls als Variable
miteinbezogen (FOE).Niederschlag: Folgende Niederschlagsvariablen wurden
definiert: jährliche und monatliche Niederschlagssummen (PM1-12, PMY),
minimale Niederschlagssumme innerhalb einer KF (PMIN1-12, PMINY), Bereich der
Niederschlagssummen innerhalb einer KF (PR1-12, PRY), Schwellenwerte für
minimale Niederschlagssummen (Trockenheitsgrad) innerhalb einer KF (PTY80-120,
PT1-12), Wasserbilanz (monatliche Evapotranspiration minus monatliche
Niederschlagssumme; WB1-12). Geologie: Aus den geotechnischen Karten
der Schweiz (De Quervain et al. 1963-1967) wurden die Anzahl geotechnischer
Einheiten (NGU) für jede KF bestimmt. Die Einheiten beziehen sich auf l
ithologische Eigenschaften (z.B. Quarzgehalt). Hervorstehende Felsen sind Habitate,
auf denen spezialisierte Pflanzen mit geringen Wasser- und
Nährstoffansprüchen gedeihen.Das Vorkommen von hervorstehendem
Fels erhöht deshalb die regionale Artenvielfalt. Um diesem Aspekt ebenfalls
Rechnung zu tragen, wurden zusätzlich zwei verschiedene Datenquellen
berücksichtigt: (i) Informationen über hervorstehenden Fels aus dem
Verbreitungsatlas (Interpretation der geologischen Karte der Schweiz in Welten und
Sutter 1982), und (ii) die Luftbildinterpretation im Rahmen der Erstellung des Atlas
schutzwürdiger Vegetationstypen der Schweiz (Hegg et al. 1993). Die beiden
Datenquellen wurden folgendermassen vereint: RT = (C + S) RCC = 2RT + RC
wobei C: Kalkfels (0=kein Vorkommen; 2= häufiges Vorkommen) S:
Silikatfels (0=kein Vorkommen; 2= häufiges Vorkommen) RC:
absolute Fläche mit kalkreichem Fels (0 = 0 km2; 1
= 0.1-5 km2; 2 = 2 - 20 km2; 3 = > 20 km2
) Boden: Aus der Bodeneignungskarte der Schweiz (Frei et al. 1980)
wurden die Anzahl Bodeneinheiten (NST) für jede KF bestimmt. Die Einheiten
sind bezüglich ihrer Eigenschaften für die landwirtschaftliche Produktion
definiert und mit Hilfe der topographischen Karte kartiert. Zwei davon abgeleitete
Eigenschaften wurden ebenfalls als Variablen verwendet: Skelettgehalt (SG) und
Gründigkeit (ST). Hangneigung und Exposition: Von der Hypothese
ausgehend, dass topographische Diversität (v.a. die Anzahl südexponierter
Hänge) die Artenvielfalt beeiflusst, wurden mit Hilfe des DEM eine
Divesitätsvariable (SAE) definiert, bestehend aus der Anzahl
topographischer Klassen innerhalb einer KF: Höhenklassen: < 300, 500,
800, 1100, 1400, 1800, 2200, > 2200 m.ü.M.; Neigungsklassen: < 10,
20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, > 80 °; Expositionsklassen: 0-45, 90, 135, 180,
225, 270, 315, 360 °. Eine Variable Südhang (SAE-S) wurde definiert
durch die Summe der Flächen innerhalb einer KF, die zwischen 10 un 80 °
geneigt und ost-, süd- oder westexponiert sind (90 bis 270 °).
Nähe zu einem grossen Fluss oder See: Eine einfache Variable wurde
definiert, indem die Distanz einer KF zum nächsten grossen Fluss oder See
unterhalb von 700 m.ü.M. gemessen wurde (PRL): 1 = angrenzend; 2 = < 5
km Distanz; 3 = > 5 km Distanz. In dieser Variablen sind verschiedene
Diversitätselemente der Landschaft enthalten. Angrenzende
Bergfläche: Alpenpflanzen werden zur Hauptsache oberhalb der
Waldgrenze gefunden, während viele Tieflandpflanzen unterhalb der Waldgrenze
verbreitet sind. Im Übergangsbereich zwischen Tal- und Bergflächen
können die Vertreter beider Verbreitungsklassen vorkommen. Aus diesem
Grund wird angenommen, dass Talflächen, die durch Bergflächen begrenzt
sind, mehr Arten enthalten als jene Talflächen, die nicht an Bergflächen
angrenzen (z.B. typische Mittelland-KF). Diese Eigenschaft wurde mit einer
Dummy-Variablen definiert (AMA): 1 = nicht an Berfläche angrenzend; 2 =
an Bergfläche angrenzend.
| Variable |
Beschreibung |
Einheit |
Herkunft |
| Fläche |
ARE
|
Flächengrösse |
km 2 |
Karte der Kartierflächen 1:100'000 |
| Temperatur |
TMAX1-12
TMIN1-12 T1-12, TY TR1-12, TRY EV1-12 RTL (kat.) FOE (kat.) |
abs. Max.-Temp. monatl.
abs. Min.-Temp. monatl. mittl. Temp. monatl., jährl. Temp.-Spanne monatl., jährl.
mittl. monatl. Evapotransp. Temp.-Spanne in Wärmestufen Einfluss des Fähns |
°C °C °C
°C cm 3-18 0-5 |
Interpolierte Messwerte:
Klimastationen der SMA und Benützung des digitalen Höhenmodells
DEM (1 km2 Auflösung) |
| Niederschlag |
PMIN1-12, PMINY
PM1-12, PMY PR1-12, PRY PTY80-120 (kat.) PT1-12 (kat.) WB1-12 |
Min.-Nied. monatl.,
jährl. Mittl. Nied. monatl., jährl. Nied.-Spanne monatl.,
jährl. Schwellenwert für Min.-Nied.
jährl. Schwellenwert für Min.-Nied. monatl. Mittl.
Wasserbilanz monatl. |
cm cm cm 0-5
0-5 cm |
Niederschlagskarte 1:400'000
Monatl. Evapotranspiration minus monatl. Niederschlag |
| Geologie (kategorische Daten) |
NGU RT RC RCC |
Anzahl geotechn.
Einh. Felsanteil Kalk-Felsanteil Gewichteter Felsanteil |
3-15 0-4 0-3 0-9 |
Geotechnische Karte (De Quervain
et al. 1963-67) Geologische Karte Luftbilder 2RT + RC |
| Boden (kategorische Daten) |
NST SG ST |
Anzahl Bodentypen Skelettanteil Bodenmöchtigkeit |
5-28 1-5 1-5 |
Bodeneignungskarte (Frei et al. 1980), 1:200'000 |
| Diverse Variablen (kategorische Daten) |
PRL AMA SAE SAE-S |
Nähe zu einem gr. Fluss/See
(< 700 m.ü.M.) Bergfläche angrenzend (ja/nein) Topographische Diversität Südhang-Diversität |
1-3 1 od. 2 15-288 km 2 |
Kartierflächen Kartierflächen DEM (Aufl. 0.5 km
2 DEM (Aufl. 0.5 km 2 |
| Kartierqualität |
NBA CQ |
Anzahl BotanikerInnen Kartierqualität |
1-3 1 od. 2 |
Original-Aufnahmeblätter Höchste Artenzahlen
pro Kartierfläche |
Kartierqualität-VariablenKartiererIn pro Aufnahmefläche:
Die Anzahl BotanikerInnen, die sich an der Kartierung einer KF beteiligten, variiert stark.
Da angenommen wurde, dass die Anzahl gefundener Arten mit der Anzahl der BotanikerInnen
korreliert, die in derselben Fläche kartierten, wurde folgende Variable (NBA) definiert:
1 = 1; 2 = 2; 3 = drei und mehr BotanikerInnen; Kartierqualität: Viele
BotanikerInnen kartierten mehr als nur eine KF. Besonders eifrige oder erfahrene
KartiererInnen notierten überdurchschnittlich viele Arten in ihren Flächen.
In einem ersten Schritt wurden jene KartiererInnen K* bestimmt, die an der Kartierung
der artenreichsten Flächen beteiligt waren (unter Berücksichtigung der
Höhenerstreckung innerhalb der KF). Um solche Qualitätsunterschiede in
adäquater Weise abzuschätzen, wurde in einem zweiten Schritt eine
Dummy-Variable nach folgender Regel definiert: 1=KF ohne Beteiligung von K*; 2=KF mit
Beteiligung von K*. Die so gebildete Variable ist von der abhängigen Variablen 'Anzahl
Arten' abgeleitet und verletzt damit die Grundbedingungen einer multiplen Regression. Die
Variable wurde trotzdem verwendet, da sie in objektiver Weise Qualitätsunterschiede
wiedergibt (siehe Diskussion). Artenvielfalt-Modell: multiple lineare Regression
Um den Einfluss unabhängiger Umweltvariablen auf die abhängige Variable
Artenzahl pro Kartierfläche zu bestimmen, wurde die Methode der multiplen linearen
Regression gewählt. Nach einer ersten Analyse der gegenseitigen Abhängigkeit
aller definierter Variablen wurden 23 Variablen für eine schrittweise multiple
Regression und eine Kovarianzanalyse ausgewählt. Verschiedene Kombinationen
von Variablen und Subsets wurden analysiert. Als Bestimmtheitsmass wurde R2 und
justiertes R2 berechnet. Das justierte R2 berücksichtigt die Anzahl Freiheitsgrade
und die Anzahl Beobachtungen. Die Stabilität des Modells wurde mit eine Kreuz-
Validierung getestet (Monte-Carlo Simulationen mit 500 Wiederholungen; mit 95, 90, 80,
66.6 und 50 % der Daten). Zusätzlich wurden auch schrittweise Regressionen mit nur
50 % der Daten, und Kovarianzanalysen mit 50 und 30 % der Daten gerechnet.
|
Kartierte Artenvielfalt
In jeder Kartierfläche wurden die Arten gezählt, die als selten
oder höufig notiert wurden. Die mittlere Artenzahl in allen Talflächen
beträgt 776 und variiert zwischen 484 und 1434 Arten. In der Abbildung sind
die verschieden hohen Artenzahlen in verschiedenen Farben dargestellt.
Kartierflächen mit hohen Artenzahlen (rot und purpurn) finden sich v.a. in den
zentralen Alpenteilen, den inneralpinen Tälern und den nördlichen Voralpen,
z.T. entlang der ersten Jurakette, in der Nordostschweiz, und im Gebiet Basel.
Modellierte Artenvielfalt
Viele der in Tab. 1 aufgelisteten Variablen sind hoch zueinander korreliert oder
sie sind nicht mit den kartierten Artenzahlen korreliert. Aus diesem Grund wurde
ein Set von sinnvollen Variablen bestimmt, das für die Regressionsanalysen
verwendet wurde (siehe Tab. 2).
| Fläche |
Temperatur |
Niederschlag |
Geologie |
Boden |
Diverse Variablen |
Kartier- qualität |
| ARE |
TRY TR7 TMIN7
TMAX1 EV9 RTL FOE |
PRY PTY95 PTY100
PT5 |
NGU RT RC RCC |
NST ST |
PRL AMA SAE SAE-S |
NBA CQ |
Die Kartierqualität-Variablen wurden teilweise in die Berechnungen miteinbezogen.
Das letztlich vorgeschlagene Modell (ohne Kartierqualität) ist
in Tab. 3 dargestellt.
R2 = 0.489; R2 (justiert) = 0.482 s=99,39 mit
350 - 6 Freiheitsgraden |
| Variable |
Koeff. |
Std.ab. Koeff. |
t-Anteil |
p-Wert |
Standard. estim. coeff. |
Konstante RTL
(Wärmestufen) PRL (Gewässernähe) RCC (Felsanteil) PTY100 (Trockenheitsgrad)
NST (Bodentypen) |
582,543 13,8677
-42,6519 12,4411 19,1183 5,1263 |
23,45 1,574 6,045
2,736 4,557 1,444 |
24,8 8.81 -7,06
4,55 4,20 3,55 |
0.0001 0.0001 0.0001
0.0001 0.0001 0.0004 |
0,00 0.39 -0.29 0.21
0,17 0.15 |
Es besteht aus den fünf unabhängigen Umweltvariablen RTL
(Anzahl Wärmestufen), PRL (Nähe zu einem grossen Fluss/See), RCC (gewichteter
Felsanteil), PTY100 (Trockenheitsgrad: Schwelle 100 cm Niederschlag/Jahr) und NST (Anzahl
Bodentypen). Das Bestimmtheitsmass R2 beträgt 0.489 (justiertes R
2 = 0.482). Der Beitrag der einzelnen unabhängigen Variablen zum
Bestimmtheitsmass ist in Abb. 3 dargestellt. In Tab. 4 sind die Korrelationen zwischen den
füfnf Variablen aufgelistet.
|
Artenzahl |
RTL |
PRL |
RCC |
PTY100 |
NST |
Artenzahl RTL PRL RCC PTY100 NST |
1.00 0,58 -0,30 0,37 0,30 0,33 |
1,00 -0,11 0,39 0,16 0,32 |
1,00 0,21 -0,19 0,11 |
1,00 0,07 0,40 |
1,00 0,00 |
1,00 |
Ein beträchtlicher Teil der Variabilität der regionalen
Artenvielfalt wird durch die Anzahl Wärmestufen (Temperaturspanne
innerhalb einer Kartierfläche) bestimmt. Die nächst wichtigsten
Variablen sind PRL und RCC, welche R2 um mehr als 5 %
erhöhen. Die letzten zwei Variablen (PTM100 und NST) erhöhen
R2 nochmals um etwa 2 %. In Abb. 4a-e sind die fünf
Variablen geographisch dargestellt.
Folgende Variablen schieden während des Selektionsvorgangs aus, da
sie das Bestimmtheitsmass nicht sonderlich verbesserten
(Signifikanz-Level: 15 % für partielle F-Werte): ARE
(Flächengrösse), EV9 (September-Evapotranspiration), PTM95
(Trockenheitsgrad: Schwelle 95 cm/Jahr; durch PTM100 ersetzt), TMAX1
(absolute Maximal-Temperatur im Januar) und PT% (May-Niederschläge).
Trotz ihres grossen Wertebereichs korreliert die Flächengrösse
(11 bis 172 km 2) nicht mit der Artenzahl (Abb. 5, r =
-0.02).
Die modellierte Artenvielfalt ist in Abb. 2b dargestellt. Das
Diversitätsmuster ist wesentlich weicher. Trotzdem bleibt das
grundsätzliche Muster der kartierten Artenzahlen (Abb. 2a) erhalten.
In Abb. 2c sind die Residuen in Prozentwerten der kartierten Artenzahlen
dargestellt.
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